Нотоунгуляты

Древние греки и римляне были склонны к антропоморфизму и персонифицировали многие явления природы. Южный ветер носил у греков имя Нотос, а римляне называли его Нотус. В научной но­менклатуре имена латинизируются даже в тех случаях, когда они происходят из греческого или из варварских языков (любой язык, кроме латинского и греческого, прежде считался варварским). Это название южного ветра, звучавшее почти одинаково по-гречески и по-латыни, в форме noto- часто использовали как приставку, означающую просто «южный». Таким образом, название Notoungulata буквально значит «южные копытные [млекопитаю­щие]». Когда в 1903 г. Сантьяго Рот придумал это название, нотоунгуляты были известны только из Южной Америки. Теперь, как уже говорилось в гл. 5, некоторые из них найдены также в Северной Америке и Азии, но название Notoungulata остается пригодным для группы, которая на протяжении всей своей известной истории была преимущественно южноамериканской.

По довольно консервативной системе, которой мы здесь следуем, выделяют всего 14 семейств нотоунгулят, в том числе сем. Arctostylopidae, не известное из Южной Америки. В риочикии и касамайории, т. е. примерно в позднем палеоцене и раннем эоцене, можно различить 8 семейств. В то время все они были еще примитивными, и различия между ними были не очень велики. Еще одно семейство (Мо1оЫрр1с1ае),эволюционно более продвину­тое и сильнее отличавшееся от других, впервые становится известным в мастэрсии (примерно средний эоцен). В открытых до сих пор десеадских фаунах обнаружено 9 семейств нотоунгулят — больше, чем в каком-либо ином веке наземных млекопитающих; из них 5 появляются в десеадии впервые. К десеадию, т. е. при­мерно к раннему олигоцену, семейства нотоунгулят стали более заметно отличаться друг от друга и явно заняли разнообразные экологические ниши. В дальнейшем происходило дифференциро­ванное вымирание — своего рода прореживание. Из сантакрусия известно всего 5 семейств, а от сантакрусия до часикия, т. е. для времени, примерно соответствующего миоцену в целом, — только 6. Из плиоцена (от уайкерия до чападмалалия) известно только 3 семейства; все они дожили до плейстоцена, но затем вымерли.

Древнейшие южноамериканские фауны, в которых присут­ствуют нотоунгуляты, — риочикская, касамайорская и мастэр-ская, особенно интересны из-за происходивших в них эволюци­онных процессов и событий. Здесь мы застаем данную группу в разгаре того, что вполне можно назвать эволюционным взрывом.

Нотоунгуляты 111

Это проявляется в двух разных аспектах. Во-первых, нотоунгуля­ты, которые в масштабах геологического времени, вероятно, еще недалеко ушли от своих истоков, уже достигли значительного разнообразия. В 8 семействах нотоунгулят из этих трех фаун по современным системам насчитывается более 35 родов и около 70 видов. И это — с довольно ограниченной территории: к ним следует добавить находки из других районов, полностью еще не описанные, а также те, которые будут сделаны в будущем. Сборы из районов, которые в те времена, как и сейчас, были окра­инными частями Южной Америки, ясно показывают, что нотоунгуляты, используя любую благоприятную возможность, бурно распространялись по огромному континенту, на котором жило относительно мало других копытных, а те, которые там были, как показано в предшествующей главе, постепенно все больше специализировались, оставляя свободными многие эколо­гические ниши, пригодные для копытных.

Во-вторых, ранний расцвет данной группы отличался тем, что по крайней мере некоторые из входивших в нее видов все еще оставались необычайно изменчивыми. Это, вероятно, относится ко многим видам, но наиболее объективные данные имеются по одному сравнительно примитивному виду с довольно устрашаю­щим научным названием Henricosbornia lophodonta Ameghino, 1901. Этот род долгое время оставался настолько непонятным, что Генри Ферфилд Осборн (Henry Fairfield Osborn), в честь которого он был назван, исключил его из своей авторитетной классификации 1910 г. и из других работ. Однако во время моей первой экспедиции в Южную Америку в 1930—1931 гг. моим спутникам и мне удалось собрать значительно больше ста экземпляров одного этого вида. Хотя среди них не было хорошо сохранившихся черепов или скелетов, зубы этого вида сейчас изучены очень хорошо, что позволило твердо установить его широкую изменчивость. Изучение наших сборов и материалов братьев Амегино показало, что Флорентино Амегино, распола­гавший меньшим, чем мы, числом экземпляров данного вида, разбил их на 16 видов, 8 родов, 4 семейства и 3 отряда. Мы приводим эти данные не в порядке критики работы Амегино, а как яркое свидетельство того, каким исключительным разнообразием отличаются зубы особей этого вида. Амегино указывал, что все его различные «виды» этой группы произошли от кондиляртр, что, очевидно, совершенно справедливо, если говорить о том единственном виде, к которому их теперь относят. Однако он считал разные варианты этого вида предками таких различных более поздних групп, как лемуры и носороги.

Зубы этого и некоторых других столь же древних видов в то время были подвержены индивидуальной изменчивости, позднее некоторые вариации фиксировались и становились характерными признаками различных родов и даже семейств (но не отрядов).

112 Глава 10

В группе, находящейся в состоянии экспансии, еще не обосно-вавшейся окончательно в какой-либо узкой экологической нищ_е вполне возможна такая изменчивость, или, как можно было бь! сказать, нечеткость генетической регуляции морфологических признаков. Она обеспечивает лабильность популяции и ее способность к разнообразным адаптациям и к освоению разно­образных образов жизни. Как только отклонившаяся популяция становится более строго приспособленной к данному образу жизни или нише, центростремительный (стабилизирующий) есте­ственный отбор обычно начинает препятствовать ее дальнейше­му изменению, снижает скорость этого процесса или даже останавливает его путем выбраковки более сильно отклоняю­щихся генетических вариантов. В этих древних фаунах лишь немногие из нотоунгулят достигли такой стадии. Как мы увидим дальше, в следующем веке, десеадии, число их возросло.

Весьма характерное строение зубной системы нотоунгулят в его наиболее примитивной форме можно наблюдать у таких древних родов, как Henricosbornia или Oldfieldthomasia; морфоло­гия последнего изучена лучше, хотя изменчивость известна не так хорошо, как у Henricosbornia. Первоначально нотоунгуляты имели следующую зубную формулу, очень рано закрепившуюся у прими­тивных плацентарных млекопитающих:

3- 1 -4 • 3_.

з-1-4- г '

это означает, что у них было по три резца, одному клыку, четыре премоляра и три моляра на каждой стороне верхней и нижней челюстей. У древнейших форм все эти зубы в каждой челюсти образовывали непрерывный, постепенно изменяющийся ряд: клык имел простое строение и весьма напоминал прилегающие к нему резец и премоляр, а последний премоляр был очень похож на более сложный первый моляр.

Моляры нотоунгулят по основным чертам строения отлича­ются от моляров всех остальных млекопитающих. Они схематиче­ски изображены на рис. 19, В, основанном главным образом на зубах Henricosbornia. На верхних молярах было по три основных гребня, или лофа, показанных и обозначенных на рисунке. Имелся еще один гребень меньшего размера, или шпора, отходящий от одного из основных гребней и известный под названием кроше. Для строения коронки нижних моляров наиболее характерно наличие двух гребней, называемых здесь лофидами. (В системе номенклатуры зубных бугорков, разработанной Г. Ф. Осборном и ставшей теперь, с соответствующими дополнениями, общеприня­той, суффикс-ид используется для большинства элементов нижних моляров.) Кроме того, один из бугорков (энтоконид; см. рис. 19, А, В) превратился в короткий поперечный гребень,

Нотоунгуляты 1 1 3

Бугорок стиля

Мегпакон

Метаконуль

Паракон