Протоконид

Гипоконид -Гипоконулид

Протокой

Лротоконуль

^Знтоконид

Метаконид Паракошд

Гапакон

Зктолоф

Кроше

Протолаф

Гиполофид

Металоф

Металофид

Энтаконид

Рис. 19. Правые верхние (слева) и нижние (справа) моляры трех групп млеко­питающих.

A. Строение зубов, примитивное для плацентарных млекопитающих вообще.
Это не изображение зубов представителя какого-то конкретного рода, а обоб­
щенная схема структуры, с теми или иными вариациями имеющейся почти
у всех меловых плацентарных; на схеме указаны названия основных бугорков.
Б. Зубы примитивного дидолодонтида. Рисунок несколько стилизован, но
напоминает, например, зубы Ernestokokenia из риочикия и касамайория.
Гипокон — новый бугорок; его не было у большинства примитивных плацен­
тарных, и он до сих пор отсутствует у некоторых современных плацентарных.
Остальные бугорки лишь слегка изменились п-; сравнению с примитивным
для плацентарных типом.

B. Зуб примитивного нотоунгулята. Рисунок сделан в основном по зубам
Henricosbornia из риочикия и касамайория. Большая часть бугорков, имев­
шихся у примитивных плацентарных, объединилась в гребни (лофы на верхних
зубах и лофиды на нижних); появился также новый гребень — крошё, отходя­
щий от металофа.

114 Глава 10

отделенный от двух других; на этот признак мы уже указывали в предыдущей главе как на одно из доказательств того, что моляры пиротерия не могли произойти от моляров одного из нотоунгулят.

Такие явно незначительные или скрытые от глаз непосвя­щенных детали строения зуба дают весьма существенную, хотя и не всегда достаточную, информацию для определения и классифи­кации многих млекопитающих, как ныне живущих, так и вы­мерших. Основной примитивный нотоунгулятный тип строения зубов, описанный в предыдущем абзаце и изображенный на рис. 19, наблюдается у всех несомненных нотоунгулят, хотя, как мы отмечали в предыдущей главе, время от времени к нотоунгуля-там относят (правомерность этого весьма сомнительна) некото­рые группы с иным строением зубов. Эти черты строения моляров, характерные для примитивных нотоунгулят, сохраня­ются у всех поздних и более специализированных представителей этой группы, даже если в остальном их моляры сильно изменяются и приобретают новые черты, а зубная система в целом становится более специализированной.

О своеобразии в строении ушной области у нотоунгулят уже упоминалось в предыдущей главе. Из древнейших нотоунгулят оно наиболее подробно изучено у касамайорского рода Old-fieldthomasia и проиллюстрировано на серии распилов. Его наиболее замечательная особенность, присущая всем нотоунгуля-там, — наличие двух окруженных костями пузыревидных поло­стей, открывающихся в среднее ухо, одна сверху, а другая снизу. Среди прочих специфических черт строения отметим, что барабанная кость, помимо того, что она окружает нижнюю (гипотимпанальную) полость, образует трубку, ведущую от среднего уха к наружному (которое не окостеневает и поэтому в ископаемом состоянии неизвестно); вдоль нижней, или вентраль­ной, стороны этой трубки тянется гребень. На нижней поверхно­сти черепа, позади стенки нижнего пузыря (буллы, или гипо-тимпанальной полости), имеется ямка, в которую входит отросток подъязычной кости, или гиоида.

Подобное строение среднего уха встречается не только у нотоунгулят. Оно независимо возникало у сумчатых по крайней мере трижды, в частности в Южной Америке у вымерших форм Argyrolagus и Sparassocynus (см. гл. 7). Также не менее трех раз оно возникало у грызунов. Однако происхождение этой структуры у всех названных групп и у нотоунгулят неидентично. Очевидно, что это пример многократной конвергентной адаптации, но адаптации в чему? Эксперименты, проведенные на некоторых грызунах, показывают, что подобное строение повышает чувствительность уха к звукам определенных частот, возможно к голосам других особей своего вида или же к звукам, издаваемым хищниками. Эксперименты с моделями ушной области нотоунгулят, быть может, позволили бы выяснить частоты, на которые были

Нотоунгуляты 115

настроены их уши, но таких экспериментов пока никто не ставил, да и едва ли можно узнать, какие звуки издавали друзья или враги нотоунгулят.

Одно из древних и в общем примитивных семейств нотоунгулят, Notostylopidae, все же стало умеренно специализиро­ванным в некоторых отношениях. Остатки этого семейства редки в известных фаунах риочикия, обильны в касамайории, снова редки в мастэрсии, а позже не встречаются. Типовой род Notostylops (рис. 20) обычен в касамайорских отложениях, которые братья Амегино называли «нотостилопсовыми слоями» или «нотостилопием». Особенно обилен один вид, Notostylops murinus. И снова последующие более обширные сборы, более точно документированные, чем это было возможно во времена Карлоса Амегино, выявили необычайную изменчивость в пределах этого единого вида. Снова, как и в случае с Henricosbornia lophodonta, та­кая изменчивость ввела в заблуждение Флорентино Амегино, который отнес разные экземпляры одного этого вида к 14 видам 6 родов, но на этот раз объединил их всех в одно семейство, Notos­tylopidae, представляющее собой реально существующую группу, название которой таксономически валидно.

Наиболее отчетливый признак специализации у этого семейства выражается в том, что задние (третьи) резцы, клыки и передние (первые) премоляры всегда мелкие и часто отсутствуют вовсе, так что между сохранившимися резцами и сохранившимися премолярами образуется диастема. Зубная формула варьирует от

„ 3-1-4.3 2 • 0 • 3 • 3

предковои у. }. ₄. ч ^до 2.0-3-3 ^{даже в} пределах одного

вида. Столь широкая внутривидовая изменчивость зубной форму­лы среди млекопитающих вообще встречается крайне редко. У Notostylops один из верхних резцов (первый) и один из нижних

Рис. 20. Череп и реконструкция головы Notostylops — раннеэоценового (каса-майорского) нотоунгулята, имевшего примитивный общий облик, но несколько специализированную зубную систему.

116 Глава 10

(второй) увеличены и при кусании смыкаются друг с другом. Это придает животным некоторое сходство с грызунами, но больцщ_е резцы у них кусающие, а не грызущие. Моляры незначительно изменены по сравнению с самым примитивным нотоунгулятным типом. Наиболее выраженное их отличие заключается в том, чт₀ кроше на верхних молярах, которое у Henricosborniidae пред. ставляло собой всего лишь шпору, удлинилось, почти пересекая промежуток между протолофом и металофом, а его гребень на ранних стадиях стирания несет ряд крошечных бугорков.

По-видимому, Henricosborniidae, по крайней мере по строению зубной системы, были наиболее примитивными из известных нотоунгулят, являя собой остатки ствола, возможно, предкового для всех остальных нотоунгулят, сохранившиеся примерно до касамайория (ранний эоцен). Notostylopidae представляет собой умеренно специализированную ветвь, сохранившуюся только до следующего века, мастэрсия. Эти два семейства не укладываются в рамки основных групп нотоунгулят, существовавших в одно с ними время и сохранившихся в более поздние века, а поэтому здесь они помещены в отдельную группу — подотряд Notioprogonia; это название означает по-гречески «южный предок». (Известные нотоунгуляты Северной Америки и Азии, Arctostylopidae, также относятся к этому подотряду.)

Остальные семейства, присутствующие в этих древних фаунах, можно распределить по трем крупным группам; эти группы рассматриваются здесь как подотряды отряда Notoungulata, и первоначально они были выделены на основании изучения ископаемых форм из более поздних фаун. Подотряд Typotheria получил свое название по одному из самых поздних представите­лей нотоунгулят, которого долгое время называли Typotherium, т. е. «типовой зверь»; по-видимому, это название не имело большого смысла. В качестве родового названия оно оказалось невалидным — этот род следует называть Mesotherium («средний зверь»), что, по-видимому, не более осмысленно, чем предыдущее название. Но более поздних представителей этого подотряда почти всегда называли типотериями, и название Typotheria для него вполне валидно. Этот подотряд уже на ранних этапах своей истории дифференцировался на три семейства.

Подотряд Hegetotheria также назван по некоему роду Hegetothenum («главный зверь» — еще одно ничего не говорящее название), а подотряд Toxodonta — по роду Toxodon («дугозуб» — название, довольно удачно характеризующее его верхние моляры). К подотряду Typotheria в трех древнейших фаунах относится только одно семейство, тогда как в подотряде Toxodonta их различают уже два, одно из которых появляется в летописи только в мастэрсии. Во всех трех подотрядах есть и более прогрессивные семейства, известные из более поздних фаун; по одному семейству из каждого подотряда дожило до плейстоцена:

Нотоунгуляты

Mesotheriidae из Typotheria, Hegetotheriidae из Hegetotheria и Toxodotitidae из Toxodonta. Хегетотерииды сохраняются только до самого раннего плейстоцена (укия), но другие дожили почти до голоцена.

Представители подотрядов Typotheria и Hegetotheria имели размеры от мелких до средних, подотряда Toxodonta — от средних по гигантских. У всех этих трех подотрядов, как и у многих дру­гих, но безусловно не у всех групп млекопитающих наблюдается увеличение средних размеров с течением времени. Во всех трех подотрядах древнейшие представители — риочикские и касамай-орские — имели довольно примитивную зубную систему, обычно с полной зубной формулой:

3 • 1 • 4 • 3 3 • 1 • 4 • 3 '

Все зубы были низкокоронковыми (брахиодонтными), а моляры не так уж сильно отличались от моляров примитивных Notioprogonia. Однако даже на этом эволюционном уровне верхние моляры имели тенденцию к усложнению; оно проявлялось в дальнейшем удлинении кроше и возникновении на основных гребнях, или лофах, добавочных выступов. Как правило, это был выступ, называемый гребешком (crista), отходивший от наружно­го гребня (эктолофа) внутрь и часто соединявшийся с кроше; таких гребешков могло быть несколько. Иногда возникал еще один выступ, называемый антекроше и отходящий назад от переднего гребня (протолофа). Антекроше может достигать гребешка или кроше и соединяться либо с одним из них, либо и с тем и с другим, но на том эволюционном уровне, о котором идет речь, этого обычно не происходило.

Наиболее хорошо изученные ранние представители подотряда Typotheria — это касамайорские роды Oldfieldthomasia, выделяе­мый в самостоятельное семейство, и Notopithecus (рис. 21), входивший в сем. Interatheriidae, в основном более позднее (олигоцен-миоценовое). Строение черепа и зубная система этих двух родов хорошо известны и подробно описаны. Их зубы обладают общими признаками, указанными в предыдущем абзаце. Черепа их были все еще довольно примитивными, сохраняя почти полностью исходные нотоунгулятные черты, особенно в строении ушной области.

В десеадии и в более поздние эпохи интератерии, родственные нотопитекусу и, возможно, происходившие от него или от одной из близких к нему форм, явно начинают специализироваться. Некоторые из них по строению черепа и челюстей не отличаются заметным образом от своих более ранних родичей или предков. У других, в особенности У самого Interatherium из сантакрусия, череп и челюсти стали заметно короче, шире и выше. Еще более резко изменилась зубная система: зубы стали высококоронковы-

118 Глава 10

ми (гипсодонтными), а медиальная (передняя) пара верхних резц_0ь увеличилась в размере и затачивалась о две пары нижних резцов, не особенно крупных. Как это часто бывает, все найденные зубы оказались сильно стертыми. В таком состоянии жева-тельные поверхности моляров и задних премоляров имеют довольно простой рисунок, а именно двулопастной, что особенно четко видно на внутренней (лингвальной) стороне верхних и наружной (буккальной) стороне нижних зубов. В результате у некоторых исследователей создалось впечатление, что у этих типотериев нотоунгулятный тип строения зубов, описанный выше, был утрачен и заменен более простым. На самом же деле коронки этих зубов, когда они только что сформировались и еще не успели износиться, сохраняли примитивный нотоунгулятный тип строения моляра, на который просто наложились некоторые более поздние усложнения, но вскоре первоначальный рисунок жевательной поверхности стирался.

Почти полные скелеты известны для двух сантакрусских типотериев — Protypotherium и Interatherium. Строение их конечностей весьма своеобразно. По крайней мере у некоторых ранних нотоунгулят, а возможно, и у всех конечность была пятипалой, т. е. имела примитивное для млекопитающих строе­ние; третий, или средний, палец был немного длиннее остальных, что также обычно для примитивного строения лапы. Названные сантакрусские типотерии четырехпалые, первый палец у них утрачен. На передних конечностях первый палец отсутствует, пятый редуцирован как по величине, так и по функции, а второй — четвертый пальцы вполне функциональны; третий палец немного

Рис. 21. Череп и реконструкция головы раннеэоценового (касамайорского) при митивного интератерия Notopithecus.

Нотоунгуляты 119

нлёе второго, а четвертый заметно короче остальных. На ^ДЛЙних конечностях третий и четвертый пальцы одинаковой ^ЗЭ^ины ^{и ось конечности} проходит между ними, т. е. нагрузка ^ номерно распределена между этими пальцами. Второй и пятый ^Ральцы короче двух других, и длина их примерно одинакова. V несколько более позднего интератерия из фриасия Колумбии та странная специализация конечностей зашла еще дальше, у этого рода, MiococAiftus, передняя конечность трехпалая, причем второй и третий пальцы (из первоначальных пяти) — функциони­рующие и равны по длине, а четвертый хотя и имеется, но гораздо короче и, вероятно, не несет нагрузки (рис. 22, Г). На задней конечности всего два пальца одинаковой длины — третий и четвертый из пяти, имевшихся у предковых форм. Таким образом, у этого животного весь вес (или ббльшая его часть) падал на два пальца каждой конечности, причем на передней ноге ось конечности проходила между пальцами II и III (так принято указывать, о каком из первоначальных пяти пальцев, I—V, идет речь), а на задней ноге — между пальцами III и IV.

Г

чс. 22. Скелеты задних конечностей двух современных южноамериканских копытных североамериканского происхождения и двух нотоунгулят южноаме­риканского происхождения.

• Современный тапир (Tapirus); функционируют три пальца (II, III и IV), а

^ось конечности проходит по среднему пальцу (III). Б. Scarrittia — раннеоли-

Ценовый (десеадский) нотоунгулят из леонтиниид; функционировали те же

альцы, что и у тапира, и ось конечности проходила там же. В. Современный

екари (Tayassu); функционируют два пальца (III и IV), а ось конечности про-

_Т*^ИТ ^между ними. Г. Miocochilius — среднемиоценовый (фриасский) интера-

рии; функционировали два пальца (III и IV), а ось конечности проходила

_не^жДУ _ними, как у пекари (на передней конечности несли нагрузку пальцы,

гомологичные функционирующим пальцам передней конечности пекари).

120 Глава 10

Другие нотоунгуляты, у которых на задних конечностях было бы по два пальца или ось конечности проходила бы между двум_я пальцами, неизвестны. Остальные группы нотоунгулят, конечно­сти которых известны, могут иметь по пять, по четыре или по три пальца, но во всех случаях эта линия проходит по среднему (щ пальцу. За пределами островного материка Южной Америки большинство копытных земного шара четко делятся на две обширные группы, определяемые по положению оси конечности-У Artiodactyla, к которым относятся коровы, овцы, свиньи и множество других животных, эта ось как на передней, так и на задней конечности проходит между равными по величине пальцами III и IV. У Perissodactyla, к которым относятся лошади, носороги и тапиры (рис. 22, А), эта ось совпадает с доминирую­щим или в конечном счете единственным (у лошадей) средним пальцем (III). Столь странное разнообразие в пределах одного южноамериканского отряда Notoungulata — замечательный при­мер гибкости эволюционного процесса или, быть может, его способности использовать любые благоприятные возможности.

В десеадии, т. е. примерно в раннем олигоцене, загадочным образом появляется еще одна группа типотериев — подсемейство Trachytheriinae. Они явно родственны интератериям, но более специализированы и их предок точно не известен. У этих животных высококоронковость зубов дошла до предела: зубы продолжают расти на протяжении всей жизни и никогда не образуют корней. Это явление называется гипселодонтией и представляет собой конечную фазу развития в сторону гипсо-донтии (при гипсодонтии зубы имеют высокие коронки, но в конце концов образуют корни, и выталкивание зубов из их ячеек прекращается). Моляры у Trachytheriinae имели почти плоские наружные (буккальные) поверхности; после того как вследствие изнашивания коронки рисунок жевательной поверхности упро­щался, становились видны три внутренние (лингвальные) лопасти неравной величины. Эти животные — почти идеальный предко-вый тип для классических типотериев (Mesotherium и его близких родичей, живших в позднем кайнозое), и мы помещаем их здесь в сем. Mesotheriidae. Однако с ними связана еще одна загадка: промежуточные формы, которые могли служить связующими звеньями между трахитериями и настоящими мезотериями, не известны, а ведь их разделяет интервал времени в несколько миллионов лет — от десеадия до постсантакрусия. Возможно, что эти промежуточные формы жили к северу от Патагонии, в которой главным образом изучалась эта часть ископаемой летописи.

Так или иначе, Mesotheriidae — классические типотерии — все-таки появляются где-то в середине миоцена и сохраняются до плейстоцена, где в богатых ископаемыми поверхностных слоях обширной аргентинской пампы часто встречаются остатки,

Нотоунгуляты 121

относящиеся к роду, который называли то Typotherium, то Mesotherium. Эти животные были наиболее специализированными _из всех типотериев, чего и следовало ожидать для самого последнего из них, хотя это и противоречит концепции «выжива­ния менее специализированного». У него был широкий, низкий, массивный череп, который сравнивали с черепом бульдога или, _что более удачно, с черепом гигантского бобра, поскольку это животное гораздо больше напоминало грызуна, чем собаку. Ею зубная формула редуцировалась до

1 -0- 2 • 3 2-О- 1 - 3 '

Все зубы были постоянно растущими (гипселодонтными). Крупные резцы были похожи на резцы грызунов, а между ними и редуцированными премолярами и в верхней, и в нижней челюстях была длинная диастема.

На протяжении многих лет типотериев и хегетотериев путали
друг с другом и обычно объединяли под первым названием,
однако они были различимы уже в риочикии. В некоторых
отношениях, хотя и не во всех, эволюция хегетотериев и типотери­
ев действительно шла параллельно. Самые примитивные предста­
вители хегетотериев, которые нам известны, —
Archaeohyracidae — находились примерно на том же эволюци­
онном уровне, что и самые ранние типотерии, но, как мы уже
упоминали в гл. 6, у них быстрее возникли высококоронковые
зубы.

Древнейшие хегетотерии известны только по нескольким зубам и неполным челюстям, но начиная с десеадия (т. е. при­мерно с раннего олигоцена) и до раннего плейстоцена они изучены довольно хорошо. Для длительного промежутка времени прибли­зительно от раннего олигоцена до позднего плиоцена известны фактически полные скелеты для одного десеадского рода (рис. 23),

Рис. 23. Реконструкция раннеолигоценового (десеадского) хегетотерия Pro-pachyrucos.

122 Глава 10

двух сантакрусских и одного чападмалальского. (Были также созданы реконструкции некоторых других форм по менее полным материалам.)

Так же как у типотериев, зубы хегетотериев стали постоянно растущими (гипселодонтными); их число редуцировалось в этом семействе до

1 •0- 3 • Э 2-0-3 -3 '

а оставшиеся резцы увеличились в размере и стали напоминать резцы грызунов. Задние конечности были значительно длиннее передних: в особенности длинной была их стопа, опиравшаяся на землю всей своей поверхностью в состоянии покоя и пружинившая при быстром движении. Ясно, что эти животные передвигались прыжками и скачками и весьма походили на кроликов по образу жизни и по внешнему виду с той разницей, что у некоторых из них были довольно длинные хвосты. Интересно, что в то время, когда у них развился такой кроликоподобный габитус, в Южной Америке кроликов не было, хотя, как мы увидим в следующей гла­ве, там обитали некоторые настоящие грызуны. (В систематиче­ском отношении кролики не относятся к грызунам, т. е. не являются представителями отряда Rodentia, хотя грызть они, конечно, умеют; то же самое можно сказать и о поздних типоте-риях и хегетотериях.) К тому времени, когда настоящие кролики достигли Южной Америки, эти псевдокролики уже вымерли.

Третий подотряд нотоунгулят, Toxodonta, далек от внутренне­го единства, наблюдаемого у типотериев и хегетотериев. Здесь мы делим его на пять заметно дивергировавших семейств. На протяжении большей части раннего кайнозоя это была исключи­тельно многочисленная группа, доминировавшая среди нотоунгу­лят, но в конце концов в плейстоцене от их многообразия осталась лишь горстка видов, которые впоследствии также все вымерли.

Все представители этого подотряда, известные из древнейших фаун, риочикской и касамайорской, принадлежат к наиболее

Рис. 24. Реконструкция раннеэоценового (касамайорского) изотемнида Thomashuxleya — примитивного представителя подотряда Toxodonta.

Нотоунгуляты 123

примитивному сем. Isotemnidae. Единственная на сегодняшний день реконструкция целого скелета додесеадского нотоунгулята, па и вообще столь древнего южноамериканского млекопитающе­го, основана на экземплярах рода Thomashuxleya (рис. 24), собранных моей первой экспедицией в Патагонию в 1930—1931 гг. Некоторые другие представители этого семейства были столь же или даже более многочисленны и изучены довольно хорошо, но не по целым скелетам. Все изотемниды были все еще весьма примитивны. Фактически семейство трудно охарактеризовать по каким-либо признакам, кроме примитивных, а именно таких признаков при построении системы желательно по возможности избегать. Их зубы отличаются от зубов еще более примитивных форм, например Henricosbornia, наличием на верхних молярах одного или нескольких добавочных гребешков. Различие между ними состоит также в том, что у изотемнид довольно характерные клыки, более похожие на настоящие клыки, но в этом отношении данное семейство, весьма вероятно, еще примитивнее, чем даже генрикосборнииды. Изотемниды были также крупнее других нотоунгулят, существовавших в древних фаунах. Они отличаются от некоторых современных им и практически от всех более поздних нотоунгулят именно своей большей примитивностью. Это распространяется и на их конечности, у которых примерно такие же пропорции, как у остальных примитивных копытных, и по пяти функционирующих пальцев на каждой конечности, из которых средний (III) немного крупнее остальных.

Здесь, как и у некоторых других примитивных нотоунгулят, наблюдается значительная внутривидовая изменчивость, и это нашло отражение в системе Амегино. Например, то, что сейчас считают одним изменчивым видом Isotemnus primitivus (удачное видовое название, выбранное Амегино), Амегино разбил на семь видов, относящихся к пяти родам, хотя остатков этой формы в сборах было не особенно много; однако всех их он считал предста­вителями одного и того же семейства.

Другое семейство, Notohippidae, появляется в мастэрсии неожиданно; у него нет твердо установленных предшественников, хотя оно, возможно, происходит от довольно ранних изотемнид. Наиболее отчетливое его отличие от современных ему изотемнид состоит в том, что хотя его моляры и имеют корни, их коронки значительно выше. В последующие века коронки продолжали становиться все выше, и у слабо изученного сантакрусского рода Notohippus — типового рода данного семейства — были покрыты толстым слоем цемента. В этом отношении его моляры приобре­ли сходство с зубами прогрессивных (травоядных) лошадей (рис. 25), в том числе всех ныне живущих представителей сем. лошадиных. Название, данное этому роду Амегино, означает по-гречески «южная лошадь». Амегино после некоторых колеба­ний все же решил, что ранние нотохиппиды были предками

124 Глава 10

лошадей. На самом деле их сходство лишь отражает конверген тную эволюцию, обусловленную адаптацией к питанию травами на пастбищах. Кроме высоты коронок и чехла из цемента моляры имеют все диагностические признаки нотоунгулят и ни одного признака лошадей; то же самое относится и к ушной области.

Сем. Leontiniidae, которое Флорентино Амегино трогательно назвал в честь своей жены и помощницы, урожденной Леонтины

ПЛИОЦЕН

PiiOhippus

Argyrohippus ОЛИГОЦЕН

ЭОЦЕН

Henricosbornia NOTOUNGULATA

Hyracotherium PERISSODACTYLA

Рис. 25. Левые верхние (А) и правые нижние (Б) моляры некоторых нотоунгу­лят, местных копытных Южной Америки, и непарнокопытных, происходящих из северного полушария.

Моляры Henricosbornia из нижнего эоцена (касамайория) имели примерно такое же примитивное строение, какое было характерно для нотоунгулят в целом, а моляры Hyracotherium из раннего эоцена Северной Америки и, Евро­пы — примитивное строение, характерное для непарнокопытных вообще и для сем. лошадиных (Equidae) в частности. У Argyrohippus — нотохиппида из раннего олигоцена (десеадия) — уже были развиты высококоронковые же­вательные зубы, покрытые слоем цемента (на рисунке показан точками) и приспособленные для перетирания жестких растений. У некоторых лошадей в процессе эволюции развиваются перетирающие зубы, подобные изображен^ ным здесь зубам Pliohippus из Северной Америки, но лошади достигают этой стадии значительно позднее, чем южноамериканские нотохиппиды, и несомнен­но приходят к этому совершенно независимо.

Нотоунгуляты 125

Пуарье, — типично десеадская, т. е. раннеолигоценовая, группа, хотя ее представители известны и из более позднего колуапия. Леонтинииды — обычно самые заметные млекопитающие в десе-адии, хотя Амегино назвал эти слои по пиротерию. Pyrotherium приурочен только к десеадским слоям, но его остатки нигде не встречаются в большом количестве, а в некоторых богатых десеадских фаунах и вовсе отсутствуют. У леонтиниид сохраня­ется полная примитивная зубная формула

3 • 1 • 4 • 3. 3 • 1 • 4 • 3 '

зубы, низкокоронковые и довольно простые по строению, имеют корни и образуют непрерывный ряд с постепенным переходом от одного типа к другому. Клыки маленькие, но первый верхний и третий нижний резцы увеличены в размере и напоминают клыки или небольшие бивни. Голова тяжелая, тело высокое в плечах. У Scarrittia, наиболее хорошо изученного представителя этого семейства, передние конечности четырехпалые, палец I отсут­ствует, палец V редуцирован и не функционирует, паль­цы II— IV функционирующие, а ось конечности проходит через палец III. Задняя конечность пятипалая, но пальцы I и V редуци­рованы и, очевидно, нефункционирующие; пальцы II—IV устрое­ны примерно так же, как на передней конечности (см. рис. 22,Б). Единственный хорошо известный представитель сем. Homalodotheriidae —это род Homalodotherium (рис. 26), известный также под неверным названием Honialodontotherium. Этот восьми­сложный термин выглядит монстром даже в палеонтологии, перегруженной массой многосложных названий. Как то, так и другое название по-гречески означает «равнозубый зверь» и отра­жает наличие у этого животного полного набора плотно примыкающих друг к другу зубов, различные типы которых связаны постепенными переходами. Строение зубов, несмотря на ряд мелких различий, в общем такое же, как у леонтиниид; череп и скелет, за исключением конечностей, также весьма сходны с таковыми у Scarrittia, хотя более мощные. Однако их конечности различаются очень сильно. На передних конечностях по четыре крупных функционирующих пальца, II—V, примерно одинаковой длины, причем каждый из них несет не копыто, а большой коготь. Первый палец рудиментарен и совершенно не функционирует. На задних конечностях также по четыре функционирующих пальца, II—V, причем все они короче и массивнее соответствую­щих пальцев передней конечности; особенно массивен короткий, похожий на обрубок пятый палец. Остается неясным, несли ли они когти; если да, то эти когти были, вероятно, меньше, чем на передних конечностях. Передние конечности были несомненно пальцеходящими, т. е. животное при передвижении опиралось на основания пальцев; задняя же конечность была стопоходящей,

126 Глава 10

т. е. опиралась на землю всей стопой. Вследствие такого различия
в положении передних и задних конечностей плечевой пояс был
более приподнят над землей, чем тазовый. >

Хомалодотерии появляются в палеонтологической летописи в
то же самое время, что и леонтинииды, но сохраняются дольщ_е '
вплоть до часикия. Homalodotherium известен из сантакрусия. Едва
ли можно сомневаться в том, что эти два семейства имели общее
происхождение; вероятно, их предком был какой-то неизвестный
нам додесеадский леонтиниид, поскольку из этих двух семейств
леонтинииды явно более примитивны. f

Для того чтобы представить себе, что животное, несомненно f относящееся к копытным (Ungulata), имело когти, нужно I обладать изрядной долей фантазии; тем не менее этот случай не I единичен. Для периода времени, перекрывающегося с временем 1 существования в Южной Америке хомалодотериев, известна I обширная группа когтистых Ungulata, названных халикотериями и принадлежащих к тому же отряду Perissodactyla, что и лошади. Халикотерии были распространены по всем континентам, кроме Южной Америки, Австралии и Антарктиды. С ними связан знаменитый эпизод в истории палеонтологии. Кювье, считаю­щийся основателем научной палеонтологии (хотя у него были менее известные предшественники), был убежден в том, что

Рис. 26. Реконструкции раннемиоценового (сантакрусского) представителя рода Homalodotherium — странного «копытного» с когтями, относящегося к подотряду Toxodonta отряда Notoungulata.

Нотоунгуляты 127

межДУ всеми частями данного организма имеется такая тесная _к0рреляция, что по одной части можно предсказать, какой должйа быть другая, в частности по одному зубу можно предсказать строение пальцев. Этот вывод, который иногда называют законом Кювье, породил миф о том, что палеонтолог может восстановить и восстанавливает облик целого животного по одному зубу или кости (см. приложение). Открытие халикотериев заставило отказаться от закона Кювье, во всяком случае палеонтологов; к сожалению, многие непалеонтологи все еще продолжают в него верить. Согласно этому закону, животное с халикотериевыми зубами должно было иметь копыта и никак не могло иметь когтей. Вскоре было обнаружено, что у них действительно были когти.

Теперь уже не покажется удивительным, что Амегино считал примитивных хомалодотериев (он называл их «хомалотериями») предками халикотериев. Последнее слово в этом вопросе принадлежит У. Б. Скотту. Он писал, что изучение некоторых халикотериев Северной Америки «убедительно показывает, что эти животные — всего-навсего аберрантные непарнокопытные и не могут быть родственны своим южноамериканским аналогам» (Scott, 1930, с. 331). Итак, снова адаптивная конвергенция, но опять-таки адаптивная по отношению к чему? Поскольку животных, подобных этим, в настоящее время вообще не существует, воображение порождало всевозможные гипотезы в отношении как халикотериев, так и хомалодотериев. Э. С. Риггс (Е. S. Riggs), собравший самые полные экземпляры Homalodot-herium, в 1937 г. с теми же основаниями, как и все прочие, рассуж­дал, что мощные, снабженные когтями передние конечности этого животного «были хватательными, способными в поисках пищи рыть землю или пригибать ветви деревьер для добывания плодов или листьев».

Наконец, в нашем рассказе о нотоунгулятах мы подходим к величественному семейству Toxodontidae. Первым известным ископаемым остатком этого семейства и вообще первым остатком животных, которых много позднее стали называть нотоунгулятами, был череп, купленный Дарвином 26 ноября 1833 г. за 18 пенсов у фермера в Уругвае (носившем тогда название «Banda Oriental»). 19 апреля 1837 г., спустя несколько месяцев после возвращения Дарвина из путешествия на «Бигле», Ричард Оуэн сделал на заседании Лондонского геологического общества доклад об этом черепе. Он дал этому животному название Toxodon и, сравнив его с огромным множеством прочих млекопитающих, сделал вывод, что это животное «служит доказательством наличия еще одной ступени в ряду млекопитающих, ведущем от Rodentia через PachydermataKCetacea»(u,HT. no Darvin, 1839, с. 180; см. литературу к гл. 2). Это замечание не следует воспринимать как указание на эволюционную последовательность. В то время

128 Глава 10

Дарвин еще только становился эволюционистом и не высказывав своих взглядов открыто; откровенным эволюционистом он стал лишь спустя примерно 20 лет, а Оуэн не стал им никогда. Место в системе, отведенное Оуэном роду Toxodon, кажется совершенно нелепым; однако нельзя забывать, что он исходил из существова­ния scala naturae, или «великой цепи бытия», лежащей в основе божественного созидания, и что он помещал Toxodon на этой лестнице или цепи между Rodentia и Pachydermata, к которым в те времена относили любых крупных четвероногих копытных млекопитающих с толстой кожей. В сущности это было четкое указание на адаптивные признаки рода, не имевшее, конечно, никакого отношения к его филогенетическому положению.

Название Toxodon вполне уместно, поскольку оно означает «дугозуб», а верхние моляры у этого рода имеют очень высокие коронки, сильно изогнутые в вертикальной плоскости, что делает их похожими на дугу. Приведем еще один забавный исторический штрих. Череп, который Дарвин приобрел за 18 пенсов (хотя эта сумма по тем временам была значительной, но тем не менее сама сделка оказалась одной из выгоднейших в истории), был без зубов. Как рассказывает Дарвин, дети фермера «выбили зубы камнями, а затем использовали голову в качестве мишени». Но в 180 милях от фермы Дарвин «нашел прекрасный зуб, точно соответствовавший одной из ячеек в этом черепе», который и заставил Оуэна дать че­репу название Toxodon. Поместил же он их между Rodentia и Pachydermata, потому что две пары верхних и три пары нижних резцов (верхние определялись по ячейкам в типовом черепе) имели увеличенные размеры, обладали постоянным ростом и отдаленно напоминали зубы грызунов, тогда как общие размеры («как у гиппопотама», отмечал Дарвин) и общий облик были, как тогда говорили, пахидермного типа.

Полная зубная формула Toxodon следующая:

2•0-4•3, 3 - 1 - 3 - 3 '

все зубы постоянно растущие, гипселодонтные. Как и в других подобных случаях, бугорки на коронках вскоре снашиваются, а получающийся при этом рисунок поперечного сечения моляров удивительно специфичен у разных родов и видов. Нижние моляры не изогнуты в виде дуги, а в вертикальной плоскости почти пря­мые. Рисунок жевательной поверхности после изнашивания может оказаться довольно занятным, о чем свидетельствует название Gyrinodon, «головастикозуб», данное одному из менее обычных родов этого семейства. Череп у токсодонта был тяжелый, с короткими носовыми костями, что заставляет предполагать наличие у него подвижного мясистого носа; (рис. 27); скелет был также тяжелым, мощным, приземистым, с небольшим горбом на уровне плеч; передние конечности были короче задних. И пе-

НотоунгуЛяты 129

оедние, и задние конечности были трехпалыми (II—IV), все пальцы были функционирующими, причем третий был самым длинным и лежал по оси конечности.

Первые известные токсодонтиды происходят из десеадия, но, как и некоторые другие группы, по-настоящему хорошо известны _оНи только начиная с сантакрусия. Из этих отложений описаны полные скелеты двух родов. Виды обоих родов были значительно мельче, чем виды Toxodon, и имели примитивную зубную формулу:

3 • 1. 4 • 3 3-1-4-3

Все зубы имели очень высокие коронки, но в конце концов образо­вывали корни и прекращали рост. Медиальная пара верхних резцов и самая задняя, третья, пара нижних уже увеличились в размере и до некоторой степени напоминали резцы грызунов. Моляры сохраняли лишь слегка измененный нотоунгулятный тип строения на всех стадиях изнашивания, кроме самых поздних.

На более поздних этапах кайнозоя, от фриасия до монтеэрмосия, от этого семейства отошла любопытная боковая ветвь, представители которой несли на лбу один рог, подобный носорожьему. Сам этот рог, не имевший костного стержня, не сохранился в ископаемом состоянии, но, как и у ныне живущих носорогов, на его наличие ясно указывает шероховатый бугор на лежавших под ним костях.

По крайней мере некоторые из более поздних токсодонтид, возможно, вели частично земноводный образ жизни, и, по-видимому, претерпели некоторую адаптивную конвергенцию в направлении как носорогов, так и бегемотов. С некоторым удивлением приходится отметить, что Амегино не считал их предками ни одной из этих групп, а выделил в самостоятельный

Рис. 27. Черепа одного из последних представителей и одного из древнейших членов подотряда Toxodonta отряда Notoungulata.

•4- Toxodon, поздний плейстоцен. Б. Thomashuxleya, ранний эоцен. Черепа изображены в одном и том же масштабе. Различия.в размерах и специализации формы черепа и зубов очевидны.

5-1 г>

130 Глава 10

отряд Toxodontia, не давший никаких потомков; они и сей
сохраняют самостоятельное положение в системе в качест^
подотряда Toxodonta. ^б5

ЛИТЕРАТУРА

Chaffee R. G. 1951. The Deseadan vertebrate fauna of the Scarritt pocket p_at

gonia. Bulletin of the American Museum of Natural History, 98, 503______.c_Rn

(Содержит наиболее полное описание леонтиниида Scarrittia). Lavocat R. 1958. Notoungules. In: J. Piveteau, ed., Traite de Paleontoln»

tome 6, 2, 60—121, Paris, Masson. ^gie-

Riggs E. S. 1937. Mounted skeleton of Homalodotherium. Geological Seri

of Field Museum of Natural History, 6, 233—243. ^es

Scott W. B. 1912. Toxodonta of the Santa Cruz beds. Entelonychia of the Santa

Cruz beds. Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia f,

111 —300. Scott W. B. 1930. A partial skeleton of Homalodontotherium. From the Santa

Cruz beds of Patagonia. Field Museum of Natural Nistpry, Geology. Memoirs

1, 7—33. Sinclair W. J. 1909. Typotheria of the Santa Cruz beds. Reports of the Princeton

Expeditions to Patagonia, 6, 1 —110. Stirton R. A. 1953. A new, genus of interatheres from the Miocene of Colombia,

University of California Publications in Geological Sciences, 29, 265—348. См. также ссылки, приведенные выше, в особенности на работы Паттерсона и

Паскуаля (1972), Скотта (1937) и Симпсона (1948, 1967).