Этиоляция и деэтиоляция

У цветковых растений в отсутствие условий для фотосинтеза хлорофилл не образуется, не происходит сборка светособирающих комплексов, пластиды имеют агранальную структуру (этиопласты) (см. подразд. 3.2.3). Растения, вы­росшие в темноте, становятся белыми или желтоватыми, междоузлия удлине­ны, а листовые пластинки часто превращаются в чешуи. Процесс «обесцвечи­вания» растений при недостатке света называют этиоляцией. Этиоляция — адек­ватная реакция на недостаток света: фотосинтетическая функция сведена к минимуму, рост происходит за счет растяжения (форма роста, требующая минимум пластических веществ) (рис. 7.29).

* PAS-домен назван по первым буквам названий генов, в которых он был впервые обнару­жен: PER, ARNT, SIM.

Рис. 7.29. Синдром этиоляции:

А — этиолированное растение; Б — процесс деэтиоляции, регулируемый светом через фито-

хромную систему; В — деэтиолированное растение; / — этиоляция возникает при недостатке

света; сигнал поступает через фитохромную систему

Растение «экономит» органичес­кие вещества, «отказавшись» от роста пластинок листьев.

Отсутствие света при прорастании является сигналом, что растение, веро­ятно, находится под землей, и проросток формирует апикальную петельку, защищающую меристему от возможных механических воздействий. В отличие от тройного ответа на этилен, гипокотиль при этиоляции интенсивно растет.

В результате усиленного роста растение может оказаться в зоне с благоприят­ным освещением. Как только оно получит сигнал, что свет пригоден для фото­синтеза, у листьев появляется развитая пластинка (что контролирует фитохром С), рост междоузлий ингибируется, синтезируется хлорофилл и пласти­ды превращаются в хлоропласты, разгибается апикальная петелька, а рост ги-покотиля тормозится. Цепь этих процессов называют деэтиоляцией. Деэтиоляция характеризуется не только синтезом хлорофилла, но и экспрессией генов белков светособирающего комплекса (хлорофилл a / b -связывающего белка). Благодаря гидрофобным свойствам хлорофилл а / b -связывающего белка тилакоиды, содержащие ССК, собираются в граны.