Принципы фоторецепции

РЕЦЕПЦИЯ СВЕТОВЫХ СИГНАЛОВ

Чтобы растение «почувствовало» квант света, необходимы пигмент-белко­вые комплексы (фоторецепторы), поглощающие в данной части спектра и преобразующие квант в биохимический сигнал, т. е. должна произойти фото­химическая реакция. Энергия поглощенного кванта преобразуется двумя путя­ми (в зависимости от фоторецептора): 1) изменяется конформация белка и запускается каскад фосфорилирования (рецептор красного света); 2) идут ре­акции восстановления вторичных мессенджеров (рецептор синего света). Да­лее активизируется система вторичных мессенджеров, передающих световой сигнал.

Как в световой фазе фотосинтеза, так и при сигнальной фоторецепции энергия квантов света преобразуется в энергию химических связей. Но при этом в фотосистемах хлоропластов конформация белковых комплексов изме­няется мало, низкая чувствительность к свету и высокий КПД энергопреобра­зования. В отличие от фотосистем фоторецепторы сильно изменяют конформацию белковых комплексов, очень чувствительны к свету, имеют низкий КПД энергопреобразования, локализованы в ядре и в цитоплазме (см. подразд. 3.3.1).

Физиологически важные области спектра. Поскольку жизнь растений зави­сит от фотосинтеза, они должны оценивать количество и качество света. Со­гласно физическим принципам, есть предел энергии кванта для преобразова­ния в световых реакциях фотосинтеза: фотосистема I поглощает и преобразует кванты из красной области спектра при λ ≤ 700 нм, а фотосистема II — при λ ≤ 680 нм. Если зеленые растения освещать более длинноволновыми квантами (λ > 700 нм), растение погибнет: энергии этих квантов недостаточно для свето­вой стадии фотосинтеза (см. подразд. 3.4 и 3.5). Таким образом, красные лучи можно разбить на две резко отличающиеся области — собственно красную, пригодную для фотосинтеза (λ ≤ 700 нм)*, и дальнюю красную, для фотосинте­за не пригодную (λ > 700 нм). Дальний красный свет и темнота должны приво­дить к похожим ответам — это сигнал, что условий для фотосинтеза нет.

Фитохром и криптохром. Для оценки качества и количества квантов в крас­ной области у растений есть фоторецептор фитохром, состоящий из фитохромобилина (пигмент, аналогичный фикобилинам) в комплексе с белком.

Фитохром может находиться в двух основных формах: красной Ф_кр(660) и дальней красной Ф_дкр(730) (рис. 7.26).

Рис. 7.26. Фотоконверсия форм фитохрома:

1 — свет с длиной волны 660 нм (пригодный для фотосинтеза) приводит к превращению крас­ной формы фитохрома в дальнюю красную; это аналогично переключению выключателя в поло­жение «ON» (слева); 2 — свет с длиной волны 730 нм (не пригодный для фотосинтеза) приводит к переходу дальней красной формы фитохрома в красную; это аналогично переключению вык­лючателя в положение «OFF» (справа). Обратите внимание, что промежуточные короткоживущие формы фитохрома для «красного» перехода (Prelumi-R, lumi-R₆₉₃, meta-Ra₆₆₃, meta-Rc₇₂₅) отличаются от промежуточных форм для «дальнего красного» перехода (Prelumi-F, lumi-F₆₇₅, meta-F₆₆₅); 3 — темновой самопроизвольный переход аналогичен выключению красного

света («OFF»)

* Эту и более коротковолновую область спектра называют фотосинтетически активной ради­ацией (ФАР).

«Красные кванты» (λ = 660) поглощают­ся красной формой фитохрома, и происходит переход

Ф_кр→Ф_дкр. Появление Ф_дкр под действием света с λ = 660 нм — сигнал о том, что свет пригоден для фотосинтеза. Дальняя красная форма фитохрома Ф_дкр переходит в Ф_кр (1) при действии света с λ = 730 нм, и (2) самопроизвольно в темноте (этот переход медленнее).

Появление Ф_кр под действием света с Х = 730 нм или в темноте — сигнал о том, что условий для фотосинтеза нет. Фитохромная система похожа на переключатель: если есть кванты с λ = 660 нм, то система ожидает сигнала от λ = 730 нм, и наоборот. В полной темноте чувствительность растений к свету возрастает: содержание фитохрома увеличивается. Как только растения пере­носят на свет, концентрация фитохрома уменьшается.

На основании сигналов фитохромной системы растение изменяет страте­гию роста: готовится к фотосинтезу или все силы расходует на рост; приступа­ет к цветению или к листопаду; семена прорастают или дожидаются более благоприятного освещения и т.д.

Максимумы поглощения каротиноидов, флавинов, хлорофиллов и др. пиг­ментов находятся в синей области спектра, она также физиологически важна. У растений синий свет воспринимают криптохромы, фототропин. Фоторецеп­торы синего света работают иначе: происходят окислительно-восстановитель­ные реакции. Поступающие сигналы «помогают принять локальные решения»: определить направление максимальной освещенности при фототропизме, от­крыть устьица и т.д. Рецепторы красного и синего света функционируют взаи­модействуя друг с другом. У растений есть системы, «чувствующие» ультрафиолет и активирующие защитные механизмы, но фоторецепция в УФ-части спектра изучена недостаточно.