Макроскопическое строение древесины

Заболонь и ядро. На поперечном разрезе ствола многих пород в древесине выделяется темноокрашенная центральная зона -ядро и свет­лая наружная -заболонь.

У деревьев всех пород в раннем возрасте древесина состоит только из заболони и лишь с течением времени происходит отмирание живых элементов древесины, закупорка водопроводящих путей и отложение экс­трактивных веществ в центральной зоне. При этом у одних пород проис­ходит интенсивное изменение цвета указанной зоны древесины - она при­обретает темную окраску, т. е. образуется ядро. Такие породы называют ядровыми. С возрастом площадь сечения ствола, заня­тая заболонью, уменьшается. У растущих деревьев сосны наличие широ­кой заболони можно предсказать по коре, в этом случае гладкой, неболь­шой толщины, с малыми и тонкими чешуйками. На поперечном разрезе ствола у той стороны, которая несет более крупные ветви, ширина заболо­ни больше, чем у противоположной.

По высоте ствола ширина заболони у сосны и ели уменьшается, т. е. в нижней части она наибольшая. У дуба, по данным В.Е. Вихрова, ширина заболони по высоте ствола почти не меняется, в то же время доля площади поперечного сечения ствола, приходящаяся на заболонь, увеличивается вверх по стволу.

С уменьшением влажности почвы (в разных типах леса) у дуба позд­нее образуется ядро и больше ширина заболони.

В ветвях происходит такой же процесс ядрообразования, как и в стволе. Поэтому древесина сучков от молодых живых ветвей в верхней части кроны состоит из одной заболони. Сучки от ветвей из нижней части кроны содержат ядровую зону, а основания уже отмерших ветвей состоят сплошь из ядра (или спелой древесины).

№6

У других пород отмирание центральной части древесины не сопро­вождается ее потемнением. Породы с однородной окраской всей древеси­ны принято называть безъядровыми. Среди группы безъядровых по­род есть такие, у которых центральная зона в растущем дереве имеет меньшую влажность, чем периферическая. Тогда эту зону называют спе­лой древесиной, а породы этой группы - спелодревесными. Имеются также породы, в которых центральная часть не отличается от пе­риферической ни по цвету, ни по содержанию воды; такие породы назы­вают заболонными.

Ядро образуется у всех пород, только У одних темная окраска, а у остальных - оно остается светлым. Следовательно спелая древе­сина - неокрашенное ядро. Из хвойных пород к ядровым относятся: лиственница, сосна, кедр, мож­жевельник и тис, к безъядровым (спелодревесным) - ель и пихта.

Среди лиственных пород ядровые - дуб, ясень, вяз, ильм, грецкий орех, ива, тополь и др. Заболонные породы - береза, ольха, клен, липа и др.; спелодревесные - бук, осина и др. Ширина заболони у разных пород различная, она зависит от того, как рано начало образовываться ядро. Например, у белой акации образование ядра начинается уже на 3-й год, а у сосны в 30 - 35 лет, поэтому у белой акации ширина заболони всего лишь несколько миллиметров, а заболонь сосны примерно в 10 раз шире.

№7

Годичные слои. Ежегодный прирост древесины называется го­дичным слоем- концентрические окружности. На радиальном разрезе годичные слои имеют вид прямых полос. На тангенциальном разрезе годичные слои представляют со­бой извилистые, U-образные полосы. Годичные слои особен­но хорошо заметны у хвойных и некоторых лиственных пород. У деревьев, произрастающих в тропической зоне, собственно годич­ные слои в древесине могут отсутствовать. Наблюдающаяся же слоистость древесины этих пород может быть вызвана тем, что во время сухих перио­дов деятельность камбия приостанавливается. Иногда деревья образуют за год два слоя (после того как молодая листва была объедена насекомыми или побита весенними заморозками); так появляются ложные годичные слои с менее резкими границами, часто не охватывающие всю окружность ствола. В отдельные годы может не происходить образования годичных слоев из-за недостаточного питания, декоративной обрезки ветвей и т. д.

Ширина годичных слоев сильно колеблется в зависимости от поро­ды, возраста, условий произрастания, положения в стволе. Наиболее узкие годичные слои (до 1 мм) образуются у медленно растущих пород (самши­та), а наиболее широкие (1 см и больше) характерны для быстрорастущих пород (тополя, ивы). Влияние возраста дерева проявляется в изменении ширины годичных слоев по радиусу ствола. При благоприятных условиях роста дерева у сердцевины (т. е. в самом молодом возрасте) находится не­которое количество довольно узких слоев, затем следует зона сравнитель­но широких слоев, а далее, по мере приближения к коре, ширина годичных слоев постепенно уменьшается. Эта зависимость лучше выражена у свето­любивых хвойных пород (сосна).

На величину прироста древесины влияют метеорологические усло­вия, и их изменения, происходившие в далеком прошлом, можно просле­дить по ширине годичных слоев. Дерево как бы "записывает" время со­вершения метеорологических событий: засух и влажных периодов, силь­ных морозов зимой и ранних заморозков весной, жары летом, циклов сол­нечной активности и даже космических катастроф.

У одиночно стоящих деревьев самые широкие слои находятся в нижней части ствола, что увеличивает его конусность.

Ранняя и поздняя древесина годичных слоев. годичный слой состоит из двух частей внутрен­ней, обращенной к сердцевине, более светлой и менее твердой -ранней древесины (она образуется в первой половине вегетационного перио­да), и наружной, более темной и твердой -поздней древесины. Переход от ранней древесины к поздней может быть очень резким (напри­мер, у лиственницы), достаточно четким (у сосны) или почти незаметным (у кедра). Различие в цвете, а также в строении ранней и поздней древеси­ны смежных годичных слоев обусловливает хорошую видимость их у большинства хвойных и некоторых лиственных пород. По ранней древесине годичных слоев в растущем дереве происходит передвижение воды (вверх по стволу), а поздняя древесина выполняет преимущественно механические функции. Соотношение между ранней и поздней древесиной у разных пород различное, оно зависит также от усло­вий произрастания, возраста и изменяется по радиусу и высоте ствола. Диапазон изменения содержания поздней древесины в зависимости от по­роды весьма большой. Так, у белой акации поздняя древесина занимает примерно 80 % ширины годичного слоя, а у пихты 20 %. По радиусу ствола у хвойных пород содержание поздней древесины в направлении от сердцевины к коре сначала увеличивается, а затем ближе к коре уменьшается. По высоте ствола содержание поздней древесины убывает в направлении от комля к вершине и может снизиться в 1,5-2 раза. Поздняя древесина примерно в 2,5 раза плотнее ранней, ее прочность на растяжение вдоль волокон. Поэтому количество поздней древесины является важным пока­зателем, характеризующим качество древесины в целом.

№8

Сердцевинные лучи. У некоторых лиственных пород на попереч­ном разрезе ствола хорошо видны светлые, часто блестящие линии, расхо­дящиеся по радиусам от сердцевины к коре и называемые сердцевинными лучами Первичные сердцевинные лучи начинаются у самой сердцеви­ны, а вторичные на разном расстоянии от нее. Лучи доходят до коры и продолжаются в ней. В растущем дереве сердцевинные лучи служат для проведения воды и питательных веществ в горизонтальном направлении и для хранения запасных питательных веществ зимой. Однако размеры лучей у разных пород различны. Измеряемая на поперечном разрезе шири­на лучей в зависимости от породы колеблется в пределах 0,05 - 1 мм. По ширине различаются три типа лучей: очень узкие, невиди­мые невооруженным глазом; узкие, трудно различимые невооруженным глазом; широкие, ясно видимые невооруженным глазом. Широкие лучи могут быть настоящими и ложноширокими (агрегатными), т. е. состоящи­ми из пучка близко расположенных друг к другу узких лучей. Среди отечест­венных пород настоящие широкие лучи имеют дуб, бук и платан, ложноширокие - граб, ольха и лещина. Узкие лучи имеются в древесине клена, вяза, ильма, карагача, липы, кизила и некоторых других пород. Очень узкие лучи, которые можно лишь иногда заметить на строго радиальном разрезе (лучше -расколе), свойственны древесине всех хвойных и многих лиственных пород, (например, ясень, береза, осина, тополь, ива, груша, рябина). У некоторых пород (бук) лучи расширяются при пересечении границ годичных слоев. Ширина полосок зави­сит от высоты лучей, а длина - от степени совпадения плоскости разреза с направлением луча. У некоторых пород (платан, клен, ильм и др.) эти по­лоски на радиальном разрезе образуют красивый рисунок (текстуру).

На тангенциальном разрезе сердцевинные лучи имеют чечевицеобразную форму высота их в зависимости от породы колеблется в широ­ких пределах - от 160 мм (у ольхи) до долей миллиметра (у хвойных пород).

Сердцевинные повторения. У некоторых лиственных пород (бере­за, ольха, клен, ива, осина, груша, рябина) на продольных разрезах древе­сины видны буроватые или коричневатые (иногда желтые), прямые или изогнутые узкие полоски, замкнутые контуры, черточки, пятнышки, по ви­ду напоминающие сердцевину. Эти образования называются сердце­винными повторениями. На поперечном разрезе сердцевинные повторения также заметны в виде коротких черточек или пятнышек, расположенных вдоль границ го­дичных слоев. Чаще всего сердцевинные повторения встречаются в ниж­ней части стволов указанных лиственных пород. Иногда их можно обна­ружить и у хвойных (пихта). В центральной части ствола количество серд­цевинных повторений больше, чем в периферической зоне. Сердцевинные повторения ухудшают качество шпона и изготовляе­мой из него фанеры; поэтому они под названием прожилки рассматри­ваются среди пороков древесины.

Сосуды. Эти элементы строения древесины характерны только для лиственных пород. Они часто хорошо заметны на поперечном разрезе в виде отверстий округлой формы. В растущем дереве по сосудам, имеющим форму трубок, поднимается вода с растворенными в ней минеральными веществами из корней в крону. Сосуды подразделяются на крупные, легко обнаруживаемые невооруженным глазом, и мелкие, не различи­мые без микроскопа.

Крупные сосуды чаще сосредоточены в ранней зоне годичных слоев, образуя на поперечном разрезе сплошное кольцо сосудов (например, у ду­ба), реже крупные сосуды распределены по годичному слою равномерно (например, у грецкого ореха). Собранные в группы мелкие сосуды (при на­личии крупных сосудов в ранней зоне) сосредоточены в поздней зоне, где они заметны невооруженным глазом благодаря более светлой окраске. Ес­ли крупных сосудов нет, мелкие сосуды у большинства пород рассеяны по всему слою; однако их количество и величина несколько уменьшаются по направлению к внешней границе слоя.

Смоляные ходы. Эти элементы строения древесины присущи толь­ко хвойным породам. Они представляют собой наполненные смолой кана­лы, пронизывающие древесину сосны, кедра, лиственницы и ели (у ос­тальных хвойных - пихты, тиса и можжевельника - их нет). Невооружен­ным глазом можно обнаружить только вертикальные смоляные ходы, а связанные с ними горизонтальные ходы видны лишь под микроскопом. Смоляные ходы заметны на поперечном разрезе в поздней зоне годичных слоев (у сосны и кедра здесь сосредоточено 2/3 общего их количества) в виде белых точек, а на радиальном и тангенциальном разрезах в виде тем­новатых продольных черточек и линий. Наиболее крупные смоляные ходы у кедра, их диаметр в среднем 0,14 мм, у сосны 0,1 мм, у ели 0,09 мм, у ли­ственницы 0,08 мм. Длина ходов колеблется в пределах 10-80 см, причем в верхней части стволов ели и лиственницы их длина примерно в 2 раза меньше, чем в нижней. По количеству смоляных ходов на первом месте стоит сосна, далее следует кедр, затем лиственница и ель.

№35 и №36

По расположению сосудов в древесине лиственные породы подраз­деляют на кольцесосудистые.с кольцом крупных сосудов в ранней зоне годичных слоев и рассеяннососудистые, у которых сосуды независимо от величины распределены по годичному слою более или ме­нее равномерно Резкая разница между ранней и поздней зонами обусловливает хо­рошую видимость годичных слоев у кольцесосудистых пород. В то же время у рассеяннососудистых пород нет различия между этими зонами, годичные слои имеют однородное строение, и границы между ними плохо заметны.

Кольцесосудистыми среди наших лиственных пород являются дуб, ясень, каштан съедобный, вяз, ильм, карагач, бархатное дерево, фисташка и некоторые другие. К рассеяннососудистым относится большинство лист­венных пород, среди них с крупными сосудами - грецкий орех и хурма, с мелкими - остальные: береза, осина, ольха, липа, бук, клен, платан, тополь, ива, рябина, груша, лещина и др. Среди кольцесосудистых можно выделить породы с радиаль­ным расположением (рис. 6,а) групп мелких сосудов, напоминающих язычки пламени (дуб, каштан съедобный), тангенциальным расположе­нием (рис. 6, б) этих групп, образующих вытянутые вдоль годичных слоев сплошные или прерывистые волнистые линии (ильм, вяз, берест), и бес порядочным расположением (рис. 6, в) групп мелких сосудов в виде от­дельных светлых черточек или точек (ясень). На продольных разрезах сосуды, особенно крупные, заметны в виде бороздок. Сосуды редко проходят в стволе строго вертикально, поэтому на продольных разрезах бороздки обычно короткие, так как в разрез попадает только часть сосуда. Диаметр крупных сосудов 0,2 - 0,4 мм, мелких 0,016 -0,1 мм. Длина сосудов обычно не превышает 10 см, но у дуба достигает 3,6 м, а у ясеня иногда доходит до 18 м. По радиусу ствола в направлении от сердцевины к коре размер сосу­дов увеличивается, достигает максимума, а затем остается постоянным или несколько уменьшается. По высоте ствола число сосудов и площадь их се­чения возрастают по направлению от комля к вершине.

№9

Растительные клетки. Все растения состоят из клеток, в которых живое содержимое -протопласт заключено в оболочки. По фор­ме растительное клетки делят на две основные группы - паренхимные и прозенхимные.

Паренхимные клетки имеют округлую или многогранную форму с при­мерно одинаковыми размерами по трем направлениям (0,01 - 0,1 мм), обо­лочки клеток обычно тонкие. Прозенхимные клетки имеют сильно вытянутую, напоминающую во­локно, форму (диаметр таких клеток 0,01 - 0,05 мм, длина 0,5 - 3,0, иногда до 8 мм) и часто утолщенные оболочки. Древесина растущего дерева, в основном (на 90 - 95 %), состоит из мертвых клеток и лишь часть клеток (паренхимные) сохраняет живой про­топласт. Совокупность клеток одинакового строения, выполняющих одни и те же функции, образует ткани. В растущем дереве представлены сле­дующие типы тканей: покровные, расположенные на самой поверхно­сти растения; механические, придающие прочность телу растения; проводящие, служащие для проведения воды с растворенными в ней питательными веществами; запасающие, являющиеся хранилищами запасных питательных веществ (сахаров, крахмала и др.); образова­тельные, функция которых - образование новых клеток путем много­кратного деления; ассимиляционные, усваивающие углекислоту в процессе фотосинтеза. Ассимиляционная ткань наибольшего развития достигает в листьях. Древесина включает проводящую, механическую и запасающую ткани, в коре к ним присоединяется покровная ткань; меж­ду древесиной и корой находится тонкая прослойка образовательной ткани (камбия). Камбий состоит из двух типов живых начальных клеток - веретеновидных и лучевых инициалей. От первого типа инициалей, имеющих сильно вытянутую в одном направлении форму, в древесине и коре обра­зуются анатомические элементы, ориентированные вдоль оси дерева. От второго типа инициалей, имеющих примерно одинаковые размеры по всем направлениям, образуются элементы, расположенные в растущем дереве горизонтально. Преобладают веретеновидные инициали. В период активности камбия инициали вытягиваются в направлении радиуса ствола и делятся тангенциальными перегородками. При этом одна из вновь образовавшихся клеток остается камбиальной, а другая, после еще одного-двух делений, становится клеткой древесины или луба коры. В сторону древесины клетки откладываются в 4 - 6 раз чаще, чем в сторону коры; поэтому древесины в стволе значительно больше, чем луба. В связи с приростом древесины по радиусу ствола увеличивается и длина окружности, которую должен охватывать слой камбия. Это достига­ется главным образом за счет увеличения количества камбиальных клеток, вследствие их деления продольными радиальными или косорадиальными перегородками. Образующиеся в последнем случае короткие клетки вкли­ниваются своими концами между уже имеющимися камбиальными клет­ками ("скользящий рост"). Кроме того, происходит некоторое увеличение размеров клеток в тангенциальном направлении. В сформировавшейся древесине имеются пустые или заполненные различными веществами пространства между округленными углами кле­ток -межклетники.

Образование и строение клеточных стенок древесины. Во время вегетации в клетке камбия появляется клеточная пластинка, которая, раз­растаясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. Эта пластинка состоит из пектиновых соединений- аморфных, гидрофильных и очень пластичных. Затем по обе стороны от клеточной пластинки откла­дываются первичные оболочки, отграничивающие протопласт каждой до­черней клетки. Первичная оболочка, содержащая сравнительно мало целлюлозы, для обеспечения необходимой прочности древеснеет значительно больше, чем вторичная. У вполне сформировавшейся клетки матрикс состоит в ос­новном из лигнина. Обогащенное лигнином межклеточное вещество и первичные обо­лочки двух соседних клеток образуют сложную срединную пла­стинку. Изучая срубленную древесину как материал, необходимо иметь в виду, что она состоит из клеток с отмершим протопластом, т. е. только из одних клеточных оболочек. Оболочка взрослой клетки в технической ана­томии древесины называется "клеточная стенка", ее строению и свойствам посвящены сотни исследований, рассмотренных в известной монографии.

№10

Строение древе­сины хвойных пород.

Образованная камбием так называемая вто­ричная древесина у хвойных пород состоит из ограниченного на­бора анатомических элементов. Древесина сосны - типич­ной хвойной породы, состоит из двух взаимопроникающих систем клеток, расположенных вдоль и поперек оси ствола. Проводящую и механическую функции выполняют прозенхимные клетки с отмершим протопластом-трахеиды, которые в растущем дереве расположены главным образом вер­тикально. Они составляют основную долю (90 % и выше) объема древеси­ны. Запасающую функцию выполняют живые паренхимные клетки. Имеют форму сильно вытянутых волокон с одревесневшими стен­ками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе по форме они у большинства пород близ­ки к прямоугольникам, а у лиственницы к пяти-или шестиугольникам. Трахеиды собраны в радиальные ряды. В каждом таком ряду крупнополо­стные трахеиды с относительно тонкими стенками сменяются трахеидами, отличающимися малыми полостями и толстыми стенками. Первые из ука­занных клеток образуются в начале вегетационного периода и называются ранними трахеидами; они выполняют в основном проводящую функ­цию. Вторые появляются в последующей стадии вегетационного периода и называются поздними трахеидами. Размер трахеид в тангенциальном направлении у каж­дой породы практически постоянен. Однако радиальный размер трахеид в ранней зоне годичного слоя больше, чем в поздней зоне примерно в 2 - 2,5 раза. Длина трахеид у отечественных хвойных пород равна обычно 2,5 - 4,5 мм. Средние поперечные размеры трахеид примерно в 100 раз меньше их длины. Разницы в длине ранних и поздних трахеид почти не наблюдается. В ранних трахеидах на радиальных стенках, особенно у концов (не­сколько закругленных), находится множество (70 - 90) крупных окайм­ленных пор с округлыми отверстиями. В поздних трахеидах поры распола­гаются не только на радиальных, но иногда и на тангенциальных стенках. Между окаймленными порами у ранних трахеид сосны встречаются поперечные образования (крассулы). В окаймленных порах мембрана иногда отклонена от центрального положениями, и торус закрывает отверстие окаймленной поры. Количество таких закрытых пор, проникновение жидкостей через которые затруднено, в ранних трахеидах ядра (спелой древесины) растущих деревьев значи­тельно больше, чем в поздних трахеидах. Паренхимные клетки. Эти клетки в древесине хвойных по­род входят главным образом в состав сердцевинных лучей (лучевая древе­синная паренхима), а также сопровождают смоляные ходы и представлены осевой древесинной паренхимой. Се рдцеви нные лучи у хвойных пород занимают 5 - 10 % общего объема древесины, причем верхний предел этого диапазона отно­сится к древесине лиственницы, сбрасывающей зимой хвою. На попереч­ном разрезе сердцевинные лучи состоят из одного ряда паренхимных кле­ток. На радиальном разрезе сердцевинные лучи по высоте состоят из не­скольких рядов паренхимных клеток с простыми порами. Паренхимные клетки сердцевинных лучей сосны имеют по одной, а кедра - по две крупные простые (оконцевые) поры. Соответствующее ко­личество пор по ширине трахеид обнаруживается в поле перекреста их с сердцевинными лучами (рис. 13, а). У остальных наших хвойных пород в поле перекреста находится по 3 - 6 мелких простых пор. Имеют не одну, а несколько парен­химных клеток по ширине. В таких сердцевинных лучах проходят гори­зонтальные смоляные ходы. Сердцевинные лучи в растущем дереве не только хранят запасные питательные вещества в период покоя, но и проводят растворы веществ в горизонтальном направлении в период вегетации. Горизонтальный ток жидкостей осуществляется по радиальной системе проводящих путей через окайм­ленные поры вертикальных трахеид. Смоляные ходы из наших хвойных пород имеют сосна, кедр, лиственница и ель. Они образуют единую смолоносную систему, состоящую из пересекающихся вертикальных и горизонтальных ходов. Эти межклеточные ходы включают три или два слоя клеток. У вер­тикальных ходов внутренний слой представляет собой клетки эпи­телия, выделяющие смолу. За этими клетками, выстилающими полость хода, следует слой пустых мертвых клеток, а снаружи находится слой живых клеток сопровождающей паренхимы. Размер полости вертикального хода в тангенциальном направлении соответствует примерно четырем трахеидам. У горизонтальных ходов, диаметр которых в 2,5 - 3 раза меньше, чем вертикальных. Длина клеток эпителия несколько превышает их поперечные размеры. Травматические смоляные ходы крупнее, но короче нормальных. Осевая древесинная паренхима наблюдается в очень небольшом количестве у всех хвойных пород (кроме сосны и тиса) в виде одиночных клеток или вытянутых вдоль оси ствола тяжей паренхимных клеток. На продольных разрезах клетки древесной паренхимы имеют пря­моугольную форму, длина их в 3 - 4 раза больше ширины.

№11

Строение древесины лиственных пород. Древесина лиственных пород в отличие от хвойных пород состоит из большего набора основных анатомических элементов и их переходных форм, расположенных менее упорядоченно. объемная схема древесины типичной кольцесо-судистой породы (дуб), - рассеяннососудистой (береза). Про­водящую функцию у лиственных пород выполняют сосуды и трахеиды (сосудистые, а также волокнистые), механическую - волокна либриформа и волокнистые трахеиды, запасающую - паренхимные клетки. Сосуды. Эти специа­лизированные водопроводящие анатомические элементы занимают довольно большую часть объема ствола, у разных пород она колеблется в преде­лах 10 -55 %. Сосуды представляют собой длинные вертикальные трубки, состоя­щие из члеников - отдель­ных коротких клеток с широ­кими полостями и тонкими стенками. Нижние и верхние или кососрезанные боковые стенки этих клеток частично или полностью разрушаются. При этом образуются простые (одно или два округлых отверстия) или лестничные (ряд щелевидных отверстий) перфорации. В крупных сосудах, состоящих из коротких цилиндрических или бочкообразных члеников, перфорации простые, расположены на поперечных стенках. Для большинства пород характерно наличие простых перфораций, у некоторых пород (береза, ольха, самшит) - только лестничных. Сосуды бука и платана имеют перфорации обоих типов. Часто членики сосудов оканчиваются более или менее длинными замкнутыми придатками -клювиками. Стенки сосудов у некоторых пород (липа, клен) имеют спиральные утолщения. У большинства пород таких утолщений или вовсе нет, или наблюдается слабая спиральная штриховатость. Окаймленные по­ры, которые также име­ются на стенках сосу­дов, располагаются в определенном порядке. Чаще всего они обра­зуют диаго­нальные ряды (очеред­ная поровость), реже-короткие горизонталь­ные ряды (супротивная поровость). Окаймлен­ные поры у сосудов от­личаются от пор у трахеид хвойных пород меньшими размерами и отсутствием торуса. Между собой сосуды сообщаются через окаймленные поры, а с примы­кающими паренхимными клетками - через полуокаймленные поры. Сосуды в стволе отклоняются от вертикали в тангенциальном и от­части в радиальном направлениях. Благодаря концевым и промежуточным контактам сосудов создается единая пространственно разветвленная водопроводящая система. Из этой системы выключаются сосуды, в которые через окаймленные поры вдаются выросты горизонтально расположенных паренхимных клеток - т и л л ы. Эти мешковидные образования с одревесневшими оболочками обычно закупоривают сосуды в процессе формирования ядра. У наших пород тиллы встречаются в ядре акации, грецкого ореха, дуба, ясеня. Тиллы могут появиться и в заболони при рез­ком снижении влажности в сосудах вследствие различия давлений в па­ренхимных клетках и сосудах, деятельности грибов и вирусной инфекции. Сосудистые трахеиды. Эти элементы являются переходной формой между типичными трахеидами и сосудами. По своей форме, разме­рам, расположению пор и наличию у некоторых пород спиральных утол­щений они напоминают членики мелких сосудов. Сосудистых трахеид в стволе сравнительно мало, и при определении объема, занимаемого водопроводящими элементами, их учитывают вместе с сосудами. Либриф орм у разных пород колеблется в пределах 35 - 75 %. Волокна либриформа представляют собой типичные прозенхимные, то есть вытянутые клетки с заостренными концами, узкими полостями и мощными стенками, снабженными простыми щелевидными порами.Окончания волокон могут быть гладкими, зазубренными или разветвленными. Волокна либриформа имеют значительно меньшие размеры, чем механические элементы хвойных пород - поздние трахеиды. На поперечном разрезе у большинства пород по внешней границе годичного слоя располагается узкая полоска из двух-трех рядов радиально сжатых толстостенных волокон либроформа. Благодаря этой по­лоске годичные слои хорошо различаются. Волокнистые трахеиды так же как волокна либриформа, имеют толстые стенки и малые полости; однако поры у во­локнистых трахеид окаймленные. Иногда у лиственных пород встречаются так называемые "желатинизированные волокна". В этих волокнах желатинизированный слой с очень малым содержанием лигнина добавляется к внутреннему слою клеточной стенки или может полностью заменять его. Паренхимные к летки. У отечественных лиственных пород, сбрасывающих на зиму листву (паренхимных клеток) больше, чем у хвойных. Паренхимных клетки занимают 8 - 40 % объема древесины ствола. Они образуют единую систему из гори­зонтально ориентированных клеток (сердцевинные лучи) и вертикально ориентированных клеток (осевая древесинная паренхима). Сердцевинные лучи объединяют основную часть паренхимных клеток. Объем сердцевинных лучей у некоторых пород, например у дуба, может составлять 28-32 % общего объема древесины ствола. По ширине сердцевинные лучи могут быть одно- и многорядными. Лучи первого типа содержат осина, ива, тополь, каштан и др. Лучи второго типа характерны для обширной группы пород. Несколько пород имеют по 12 и более рядов паренхимных клеток: например, бук и платан (12-16 ря­дов), дуб (30 рядов).

У некоторых лиственных пород (граб, ольха, лещина), как уже отме­чалось, имеются ложноширокие (агрегатные) сердцевинные лучи, состоя­щие из близко расположенных друг к другу узких лучей. Породы с широ­кими и агрегатными сердцевинными лучами содержат также и узкие лучи. По высоте сердцевинные лучи также отличаются большим разнооб­разием. Они могут содержать от нескольких (например, у ивы) до более сотни рядов клеток по высоте (например, у бука). У одной и той же породы могут быть и низкие, и высокие сердцевинные лучи. Сечение сердцевинных лучей, которое можно наблюдать на тангенциаль­ном разрезе древесины, имеет вид четок - вертикальной цепочки клеток, если лу­чи однорядные по ширине, и вид веретена - у многорядных по ширине лучей. На радиальных срезах древесины у многих пород паренхимные клетки сердцевинных лучей - "лежачие". У отдельных пород клетки ниж­него и верхнего рядов - "стоячие"или квадратные. В сердцевинных лучах тропических и некоторых наших пород (фис­ташка) располагаются камедные ходы, содержащие водорастворимые полисахариды и другие вещества. Осевая древесинная паренхима, хотя и занимает значи­тельно меньший объем, чем сердцевинные лучи, но у некоторых наших пород на ее долю приходится несколько процентов от общего объема дре­весины. Чаще встречаются так называемые тяжи древесинной па­ренхимы представляющие собой вертикальный ряд клеток, за­полненных содержимым. Дугой тип древесной паренхимы- веретеновидная паренхима встречается реже (береза, липа, карагач). Веретеновидные паренхимные клетки обычно пустые, поэтому их труднее обнаружить.

№12