Действие инотропных факторов может быть направлено на регуляцию двух процессов, определяющих силу сокращения:
1. на увеличение числа взаимодействующих мостиков (например, при увеличении концентрации Са2+).
2. на интенсификацию процессов, протекающих в каждом отдельном пункте взаимодействия, т.е. на кинетические свойства отдельных мостиков (например, при действии катехоламинов, сердечных гликозидов, симпатической стимуляции).
Для пояснения особенностей этих двух механизмов регуляции часто используют простую аналогию, предложенную Браунвальдом в 1974 г. Рассмотривают упряжки лошадей, тянущих груз, используя при этом понятия, свойственные саркомеру (рис.).
Рис.. Простая аналогия для двух типов сдвигов кривой «сила — скорость[Б30]».
Буквы и цифры на картинках в левой части рисунка и на кривых в правой части рисунка тождественны. Пояснения в тексте (по Браунвальду и др., 1974. с существенными изменениями)
При этом каждую лошадь надо рассматривать как одиночный генерирующий силу участок в саркомере — актомиозиновый мостик. Если лошади движутся без груза (аналогично изотоническому сокращению), то максимальная скорость их движения (аналогично максимальной скорости сокращения мышцы, vmax) будет определяться возможностями каждой лошади (мостика) и не зависит от числа бегущих лошадей (рис., А). Предполагается, что все лошади (мостики) обладают одинаковыми беговыми качествами. Если упряжке нужно тащить груз (аналогично сокращению с рабочей нагрузкой), то скорость движения упряжки зависит и от числа входящих в нее лошадей. Увеличение числа взаимодействующих актомиозиновых мостиков аналогично увеличению числа лошадей в упряжке без изменения работоспособности каждой (рис., Б и В). В соответствии с этим понятно, что увеличение числа работающих мостиков не должно влиять на скорость укорочения ненагруженной мышцы (vmax), но скорость сокращения с нагрузкой и максимальная изометрическая сила (или сила, с которой действует упряжка лошадей на врытый в землю столб) — Р0, должны при этом возрастать.
|
|
По такой схеме развивается инотропный эффект Са2+, добавление которого в среду также может сопровождаться увеличением числа взаимодействующих мостиков. Постоянство vmax при изменении числа взаимодействующих мостиков без изменения свойств каждого отдельного мостика объясняется тем, что максимальная скорость укорочения мышцы без груза определяется скоростью протекания процессов в каждом отдельном пункте взаимодействия. В соответствии с этим величину vmax обычно используют в качестве показателя данного инотропного или сократительного состояния мышцы[Б31].
|
|
При действии инотропных факторов, активирующих процесс взаимодействия в отдельных актомиозиновых мостиках, создается ситуация, аналогичная замене лошадей в упряжке на более быстрых. При этом максимальная скорость движения упряжки возрастает независимо от того, везет она груз или нет; увеличивается при этом и сила, с которой действует упряжка на неподвижный столб (рис., Г). Соответственно этому при действии таких агентов, как катехоламнны и сердечные гликозиды, увеличивается не только максимальная изометрическая сила, но и максимальная скорость укорочения. При этом вся кривая «сила — скорость» смещается вправо и вверх (график в нижней части рис.).