Словарь основных терминов и понятий

АППАРАТ ГОЛЬДЖИ (комплекс Гольджи, диктиосомы) — одномембранные органеллы, открытые в 1889 г. итальянским ученым К. Гольджи в животных клетках. В растительных клетках эти органеллы обнаружены лишь с помощью электронного микроскопа. Диктиосома представляет собой стопочку из 5-10 плоских цистерн, по краям которых отходят ветвящиеся трубочки и мелкие пузырьки. Она входит в состав системы мембран: наружная мембрана ядерной оболочки — эндоплазматическая сеть — аппарат Гольджи — наружная клеточная мембрана.! В этой системе происходит синтез и перенос различных соединений, а также веществ, выделяемых клеткой в виде секрета или отбросов. Кроме того, диктиосомы принимают участие в образовании лизосом, вакуолей, в накоплении углеводов, в построении клеточной стенки (у растений). Так, при образовании пищеварительных ферментов их молекулы не выходят в цитоплазму, а погружаются в канал эндоплазматической сети, по которому;, доставляются в диктиосому, там упаковываются в пузырек и отделяются в виде лизосом. Лизосома принимает участие в расщеплении органических макромолекул, отработавших органелл или пищевых частиц. Общее число диктиосом в клетке до 20.

ВКЛЮЧЕНИЯ — внутриклеточные образования, характерные для растительной и животной клеток, представленные в основном запасными питательными веществами: маслами, жирами, зер­нами крахмала, глыбками гликогена и белка. Сюда же относятся вакуоли с клеточным соком, кристаллы солей, пигменты (водно-растворимые красящие вещества). Включения обычно вновь принимают участие в процессе метаболизма клетки, при этом органические вещества могут быть энергетическим или строительным материалом, а неорганические вступают в про­цессы ионного обмена.

ДИФФУЗИЯ — см. Транспорт воды через мембраны.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (ЦЕНТРОСОМА) — органелла немембранного строения, имеющаяся во всех клетках животных, грибов, во­дорослей, мхов. Состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу и окруженных цитоплазмой (цент­росферой). Каждая центриоль имеет цилиндрическую форму, стенки ее образованы девятью триплетами трубочек, а в середи­не находится однородное вещество. В клетке центросома распо­лагается вблизи ядра. Во время деления клеток (в профазе) она делится на две части: одна центриоль отходит к одному полюсу клетки, вторая — к другому, определяя таким образом положе­ние полюсов. Затем от центриолей отходят нити веретена деле­ния и прикрепляются к центромерам хромосом. В анафазе эти нити притягивают хромосомы к полюсам клетки. После окончания деления центриоли остаются в дочерних клетках, удваива­ются и образуют клеточный центр (см. рис. 2).

ЛЕЙКОПЛАСТЫ (греч. «лейкос» — белый) — бесцветные мелкие пластиды округлой формы с очень простым строением. Образуют­ся из пропластид. Представляют собой двухмембранные органел­лы: внутренняя мембрана образует два-три выступа в строму, на­ружная — гладкая. Их функция — запасание питательных веществ, чаще всего крахмала. Характерны для растительных клеток эндосперма семян, клубней, корнеплодов, а также зароды­шей семян, яйцеклеток, спор. На свету лейкопласты начинают ме­нять свою структуру и превращаются в хлоропласты (позеленение клубня картофеля).

ЛИЗОСОМЫ (греч. «лизис» — растворение и «сома» — тело) — субми­кроскопические органеллы, представляющие собой мембранные пузырьки диаметром около 0,5 мкм. Открыты в 1955 г. с помощью электронного микроскопа. Лизосомы содержат изолированные от остальной цитоплазмы пищеварительные ферменты, которые, бу­дучи в свободном состоянии, расщепляют вещества самой цито­плазмы. Эти ферменты образуются на рибосомах, затем поступают в канал ЭПС, оттуда в комплекс Гольджи, где формируются лизосомы и отделяются от него в виде маленьких пузырьков с пищеварительными ферментами. Они принимают участие в фагоцитозе, образуя пищеварительные вакуоли, в удалении отмирающих органелл, целых клеток или органов. Лизосомы называют «орудиями самоубийства клетки», их роль значительна, особенно в условиях пищевого и кислородного голодания. В клетках растений автолизу (саморастворению) подвержены протопласты клеток сосудов, механических волокон, пробковой ткани, поскольку эти ткани состоят только из клеточных стенок, подвергшихся одревеснению или опробковению.

МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ. Термин «мембрана» (лат. кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако эти функции мембран не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки (иными словами, многие органеллы клетки состоят из мембран, т. е. имеют мембранное строение). Первая гипотеза строения клеточной мембраны была выдвинута Дж. Даниелли и X. Давсоном в 1935 г. Согласно этой гипотезе мембрана представляет собой трехслойный «сэндвич», где двойной слой (бислой) липидных молекул заключен между двумя слоями белка. В 1950-1960 гг. благодаря широкому использованию электронной микроскопии были предложены уточненные варианты этой классической модели — В. Стейн и Дж. Даниелли (1956), Дж. Д. Робертсон (1960) и др. На основании полученных к тому времени экспериментальных данных Дж. Д. Робертсон в 1959 г. предположил, что все мембраныы (как плазматические, окружающие клетки, так и внутриклеточные) построены по единому принципу, т. е. сформулировал гипотезу элементарной мембраны. К началу 70-х гг. накопилось много новых фактов, на основании которых С. Дж. Сингер и Г.Л. Николсон предложили в 1972 г. новую жидко-мозаичную модель строения биологической мембраны, являющуюся в на­стоящее время общепризнанной.

СТРОЕНИЕ МЕМБРАНЫ. Согласно этой модели основой мембраны является липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки - наружу. Липиды представлены фосфолипидами — производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки: они могут примыкать к липидному слою, погружаться в него или же пронизывать насквозь. Интегральные (трансмембранные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение ипреобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. Толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.

СВОЙТВА МЕМБРАНЫ:

Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую структуру — большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны.

Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторную функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани).

Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положитель­ный заряд, а внутренняя — отрицательный.

Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ. (Использование по отношению к мембранам клеток термина «полупроницаемость» не совсем корректно, так как это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)

МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ — структуры, открытые с помо­щью светового микроскопа: клетка, ядро, хромосомы, митохон­дрии, пластиды, аппарат Гольджи и многочисленные одноклеточные организмы. Световой микроскоп был изготовлен Г. Галилеем в 1609 г. на основе подзорной трубы, но для биологических исследований он был использован позднее. Так, клеточное строение было открыто в 1665 г. английским ученым Р. Гуком, который обнаружил его на тончайшем срезе пробки дуба. Принцип работы светового микроскопа заключается в том, что через излучаемый объект проходит луч света, а система линз объектива и окуляра дает увеличенное изображение объекта. Пределом разрешающей способности этого типа микроскопа является половина длины волны света, т. е. 0,3-0,4 мкм, а этого недостаточно, чтобы видеть детали крупных структур или мел| кие клеточные структуры даже при увеличении в 3000 раз. Пре| имущество светового микроскопа заключается в том, что он позволяет наблюдать не только живые клетки, но и одноклеточные организмы в той среде, где они живут.

МИТОХОНДРИИ ( греч. «митос» — нить, «хондрион» — зерно, гранула) — органеллы, характерные для большинства клеток растений и животных. Имеют изменчивую форму палочек, зерньшек, нитей длиной 2,0-7,0 мкм, диаметром 0,5-1,0 мкм. Открыты в 1894 г. Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, но внутреннее строение их изучено позднее лишь с помощью электронного микроскопа. Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки (растительная клетка) или кристы (лат. «криста» — гребень) в клетках животных. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. На поверхности крист расположены цепи ферментов, катализирующих синтез АТФ из АДФ и Ф, поэтому митохондрии называют энергетическими станциями клеток. Выделение энергии для синтеза АТФ происходит при окислении органических соединений (дыхании) на третьем (кислородном) этапе диссимиляции (катаболизма), поэтому митохондрии называют еще дыхательными центрами клеток, так как именно в этих органеллах усваивается кислород и выделяется двуокись углерода и вода. На внешней мембране происходит выделение АТФ и поглощение АДФ и Ф. Кроме того, в митохондриях, в со­ответствии с генетическим кодом митохондриальной ДНК, син­тезируется небольшое количество собственных белков. Эти бел­ки входят в состав внутренней мембраны и 'участвуют в физиологических процессах. Частичная автономность митохон­дрий послужила основой для гипотезы о симбиотическом происхождении этих органелл. Митохондрии размножаются делени­ем и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.

НАРУЖНАЯ КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА (ПЛАЗМАЛЕММА) — ультрами­кроскопическая пленка толщиной 7,5 нм, состоящая из белков, фосфолипидов и воды (см. рис. 3). Это очень эластичная пленка, хорошо смачивающаяся водой и быстро восстанавливающая це­лостность после повреждения. Имеет универсальное строение, т. е. типичное для всех биологических мембран. Пограничное положение этой Мембраны, ее участие в процессах избиратель­ной проницаемости, пиноцитозе, фагоцитозе, выведении про­дуктов выделения и синтеза, во взаимосвязи с соседними клет­ками и защите клетки от повреждений делает ее роль исключительно важной. Животные клетки снаружи от мембра­ны иногда бывают покрыты тонким слоем, состоящим из поли­сахаридов и белков — гликокаликсом. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создаю­щая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточ­ная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) — нераство­римого в воде полисахарида.

НАТРИЙ-КАЛИЕВЫЙ НАСОС — это особый белок, пронизывающий всю толщу мембраны, который постоянно накачивает ионы калия внутрь клетки, одновременно выкачивая из нее ионы натрия; при этом перемещение обоих ионов происходит против градиентов их концентраций. Выполнение этих функций возможно благодаря Двум важнейшим свойствам этого белка. Во-первых, форма моле­кулы переносчика может меняться. Эти изменения происходят в результате присоединения к молекуле переносчика фосфат­ной группы за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ т. е. разложения АТФ до АДФ и остатка фосфорной кислоты). Во-вторых, сам этот белок действует как АТФ-аза (т. е. фермент, гидролизующий АТФ). Поскольку этот белок осуществляет транспорт натрия и калия и, кроме того, обладает АТФ-азной активно­стью, он так и называется — «натрий-калиевая АТФ-аза».

Упрощенно действие натрий-калиевого насоса можно предста­вить следующим образом.

1. С внутренней стороны мембраны к молекуле белка-переносчика поступают АТФ и ионы натрия, а с наружной — ионы калия.

2. Молекула переносчика осуществляет гидролиз одной молеку­лы АТФ.

3. При участии трех ионов натрия за счет энергии АТФ к перено­счику присоединяется остаток фосфорной кислоты (фосфорили­рование переносчика); сами эти три иона натрия также присое­диняются к переносчику.

4. В результате присоединения остатка фосфорной кислоты про­исходит такое изменение формы молекулы переносчика (конформация), что ионы натрия оказываются по другую сторону мембраны, уже вне клетки.

5. Три иона натрия выделяются во внешнюю среду, а вместо них с фосфорилированным переносчиком соединяются два иона калия.

6. Присоединение двух ионов калия вызывает дефосфорилирование переносчика — отдачу им остатка фосфорной кислоты.

7. Дефосфорилирование, в свою очередь, вызывает такую кон-формацию переносчика, что ионы калия оказываются по дру­гую сторону мембраны, внутри клетки.

8. Ионы калия высвобождаются внутри клетки, и весь процесс повторяется.

Значение натрий-калиевого насоса для жизни каждой клетки и организма в целом определяется тем, что непрерывное откачи­вание из клетки натрия и нагнетание в нее калия необходимо для осуществления многих жизненно важных процессов: осморегуляции и сохранения клеточного объема, поддержания раз­ности потенциалов по обе стороны мембраны, поддержания эле­ктрической активности в нервных и мышечных клетках, для активного транспорта через мембраны других веществ (сахаров, аминокислот). Большие количества калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и других процессов. Примерно треть всей АТФ, расходуемой животной клеткой в со­стоянии покоя, затрачивается именно на поддержание работы натрий-калиевого насоса. Если каким-либо внешним воздейст­вием подавить дыхание клетки, т. е. прекратить поступление кислорода и выработку АТФ, то ионный состав внутреннего со­держимого клетки начнет постепенно меняться. В конце концов он придет в равновесие с ионным составом среды, окружающей клетку; в этом случае наступает смерть.

ОСМОС — см. Транспорт воды через мембраны.

ОСМОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ — см. Транспорт воды через мембраны.

ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ — см. Транспорт воды через мембраны.

ПАССИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ — процессы, не требующие затрат энергии (осмос, диффузия, облегченная диффузия).

ПИГМЕНТНО-БЕЛКОВЫЕ КОМПЛЕКСЫ — участки мембран тилакои­дов гран, где находятся пигменты, участвующие в фотосинтезе. В этих комплексах хлорофиллы связаны с глобулярными белка­ми мембраны, а напротив них, между молекулами противопо­ложного слоя липидов, размещены молекулы каротиноидов. Та­ким образом, фотосинтетические пигменты распределены по мембранам тилакоидов не равномерно, а образуют как бы вкрап­ления в виде описанных комплексов.

ПЛАЗМОЛИЗ — см. Транспорт воды через мембраны.

ПЛАЗМОЛИЗИРОВАННАЯ КЛЕТКА — см. Транспорт воды через мемб­раны.

ПЛАСТИДЫ (греч. «пластос» — вылепленный, оформленный) — органеллы двухмембранного строения. Открыты в 1676 г. А. Левенгуком с помощью светового микроскопа. Их строение изуче­но в XX в. с помощью электронного микроскопа. Существует три вида пластид — лейкопласты, хлоропласты и хромопласты, характерные для растительных клеток (см. рис. 4). Они имеют округлую или овальную форму, длину 4-12 мкм, толщину 1-3 мкм. Пластиды образуются из пропластид и размножаются путем деления. Кроме того, пластиды одного типа могут превра­щаться в другие. Самые простые по строению — лейкопласты (например, в клетках клубня картофеля), одни из них запасают крахмал, другие на свету могут превращаться в хлоропласты (в результате чего клубень зеленеет). Осенью хлоропласты пре­вращаются в хромопласты и зеленые листья и плоды становятся красными, желтым, оранжевыми. Эти переходы одного типа пластид в другой необратимы. Из всех пластид наибольшую роль в жизнедеятельности клетки играют хлоропласты, в кото­рых осуществляется фотосинтез. Пластиды, как и митохонд­рии, являются полуавтономными органеллами, так как имеют собственный генетический аппарат (ДНК, РНК), рибосомы и синтезируют собственные белки. Эта их особенность послужила основой гипотезы о симбиотическом происхождении хлороплас­тов от синезеленых предъядерных организмов, захваченных в процессе фагоцитоза более крупной гетеротрофной клеткой.

У одноклеточного животного эвглены зеленой также имеются пластиды — хроматрофоры, поэтому для нее характерно автотрофное питание.

ПОТЕНЦИАЛ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ. В клетках между двумя сторонами плазматической мембраны постоянно поддерживается разность электрических потенциалов, иными словами, почти во всех случаях внутреннее содержимое клетки оказывается заряженным отрицательно по отношению к внешней среде, где заряд положительный. Такое состояние клетки обеспечивается непрерывной работой ионных насосов, в том числе и натрий-калиевого, который на каждые два поглощенных клеткой иона калия выводит из нее три иона натрия. Работа других ионных насосов усиливает эту тенденцию, и в результате из клетки катионов выносится! больше, чем привносится. Кроме того, поскольку содержимое клетки оказывается заряженным отрицательно, анионы в клетку практически не поступают. Поэтому содержимое клетки и оказывается заряженным отрицательно по отношению к внешней среде. Разность потенциалов между двумя сторонами плазматической мембраны для разных клеток может составлять от 10 до 140 мВ.

РИБОСОМЫ — органеллы клетки, на которых происходит синтез белков. Открыты с помощью электронного микроскопа в 1955 г. американским ученым Дж. Паладе. Это субмикроскопические! органеллы диаметром 15-35 нм, характерные для клеток всех организмов, начиная от бактерий и кончая человеком. В каждой клетке их содержится по нескольку тысяч. Рибосомы могут быть как ядерного, так и пластидного и митохондриального происхождения. У эукариот они более крупные — 808, у прокариот, митохондрий и пластид — 708. Большая часть рибосом образуется в ядрышке ядра в виде субъединиц и затем переходит в цитоплазму, где находится в свободном состоянии. Каждая рибосома в рабочем виде состоит из двух частей-субъединиц (большой и малой), которые соединяются в присутствии ионов магния на период синтеза белка, образуя комплекс с иРНК. Большая субъединица состоит из трех молекул рРНК и 34 молекул белка, малая — из одной молекулы рРНК и 21 молекулы белка. Мембран в рибосомах нет. На рибосомах, свободно расположенных в цитоплазме, синтезируются строительные белки, необходимые для внутреннего потребления клетки; на рибосомах шероховатой ЭПС синтезируются белки, выходящие за пределы клеток или не покидающие пределы мембранных структура (секреты пищеварительных желез, расщепляющих ферменты, белки-антитела, гемоглобин), так как белковые молекулы непо­средственно погружаются в каналы и цистерны ЭПС, где из них образуются сложные молекулы, транспортирующиеся в нуж­ном направлении. Рибосомы митохондрий и пластид синтезиру­ют собственные белки для нужд органелл.

СОСУЩАЯ СИЛА — см. Транспорт воды через мембрану.

СТЕНКА КЛЕТОЧНАЯ — структура, отлагающаяся поверх клеточной (плазматической) мембраны. Свойственна растительным клет­кам, а также клеткам грибов и прокариот. В животных клетках не встречается. Во время деления клетки и непосредственно после него отлагается первичная клеточная стенка, которая состоит из целлюлозных волокон, погруженных в матрикс, состоящий из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Клеточные стенки хорошо гидратированы — вода может составлять до 70% их массы. По свободному пространству клеточной стенки (т. е. между цел­люлозными волокнами) вода перемещается свободно (почти как по фильтровальной бумаге). У большинства растительных клеток клеточная стенка продолжает нарастать и утолщаться, постепен­но превращаясь во вторичную клеточную стенку — малообводненную, плотную, которая затем может оставаться целлюлозной или видоизменяться: одревесневать или опробковевать. (Не надо путать вторичное утолщение клеточных стенок растения со вто­ричным ростом корня и стебля растения — эти процессы не име­ют отношения друг к другу.) Клеточные стенки придают меха­ническую прочность каждой растительной клетке в отдельности и всему растению в целом. Они обеспечивают тургесцентность клеток, а также предохраняют клетки от разрыва в гипотониче­ской среде. Через стенку проходят плазмодесмы, связывая клетки друг с другом.

ТОК ОДНО МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР (ТОК МЕМБРАН) — термин, обо­значающий то, что в клетке все одномембранные структуры об­разуют единый общий комплекс мембран (схема 8). Между от­дельными структурами нет резких различий и границ; они плавно переходят одна в другую: наружный слой ядерной обо­лочки переходит в каналы ЭПС, они, в свою очередь — в цистер­ны аппарата Гольджи, которые, распадаясь на пузырьки, осу­ществляют или внутри-, или межклеточный транспорт веществ. Вынося секрет в межклеточное пространство, они встраивают свои мембраны в наружную клеточную мембрану.

ТРАНСПОРТ ВОДЫ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ — сложное явление, включающее в себя ряд процессов, которые будут описаны ниже в их взаимной связи. ДИФФУЗИЯ — передвижение любых молекул или ионов из области с высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Иными словами, это движение молекул или ионов по градиенту концентраций. ОСМОС — про­цесс перехода молекул растворителя из области с более высокой, концентрацией этих молекул (т. е. из раствора более разбавленного, гипотонического) в область с более низкой их концентра­цией (т. е. в раствор более концентрированный, гипертоничес­кий) через полупроницаемую или избирательно проницаемую! мембрану. Этот процесс будет идти до тех пор, пока концентрации растворов по обе стороны мембраны не уравняются, т. е. по­ка растворы не станут изотоническими. Поскольку во всех биологических системах растворителем является вода, то можно сказать, что осмос — это диффузия воды через полупроницаемые или избирательно проницаемые мембраны. Если быть еще более точным, то можно сказать, что осмос в живой клетке — это особый вид диффузии, при котором равновесие достигается за счет перемещения через мембраны только молекул воды. При этом плазматическая мембрана, цитоплазма и тонопласт (мемб рана, окружающая вакуоль) действуют как единое' целое, как одна полупроницаемая мембрана. Благодаря процессу осмоса становится возможным состояние тургора растительной клет­ки. Осмотическое давление — гидростатическое давление, кото­рое нужно приложить к избирательно проницаемой мембране, отделяющей раствор от чистой воды, чтобы предотвратить осмо­тическое поступление воды в раствор. Чем более высокую кон­центрацию имеет раствор (т.е. чем меньше в нем имеется моле­кул воды), тем большее количество молекул воды поступит в этот раствор через мембрану и тем большее гидростатическое давление надо будет приложить для того, чтобы предотвратить поступление воды. Следовательно, чем выше концентрация рас­твора, тем выше его осмотическое давление. Непосредственно измерить осмотическое давление можно только при помощи специального прибора. Таким образом, в обычных условиях ос­мотическое давление — это давление теоретическое, потенциаль­ное, поэтому в современной литературе (особенно в переводной) все чаще употребляется термин «осмотический потенциал». ОСМОТИ­ЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ — показатель, равный по величине и размер­ности осмотическому давлению, но противоположный ему по знаку (т. е. осмотический потенциал является отрицательной величиной). Чем концентрированнее раствор, тем выше его ос­мотическое давление и, следовательно, ниже его осмотический потенциал. При употреблении терминов «осмотическое давле­ние» и «осмотический потенциал» надо быть очень вниматель­ным, чтобы по ошибке не приписать более концентрированному раствору и более высокий осмотический потенциал. ТУРГЕСЦЕНТНОСТЬ — упругое состояние растительных тканей, которое поддерживается благодаря тургору их клеток. Однако в литера­туре часто объединяются понятия тургесцентности, тургора и тургорного давления под одним термином «тургор». ТУРГОР — напряженное состояние клеточной стенки, создаваемое давле­нием внутриклеточной жидкости. Благодаря тургору расти­тельные ткани обладают упругостью, поддерживается верти­кальное положение травянистых стеблей. При значительных потерях воды растительные клетки утрачивают тургор, начина­ется увядание. Количественно состояние тургора характеризу­ется величиной тургорного давления. ТУРГОРНОЕ ДАВЛЕНИЕ — давление, оказываемое протопластом клетки на клеточную стенку. Если поместить клетку в раствор, то эта клетка будет на­ходиться в равновесии с окружающим раствором в том случае, когда из нее будет выходить столько же воды, сколько будет в нее входить, т. е. стремление воды войти в клетку будет пол­ностью уравновешено тургорным давлением. (Максимальное тургорное давление будет наблюдаться при помещении клетки в чистую воду.) Осмотическое давление в клетке будет все же вы­ше, чем в окружающем растворе, поскольку для того, чтобы поднять тургорное давление до точки равновесия, нужно очень небольшое количество воды. Оно явно недостаточно для того, чтобы существенно разбавить содержимое клетки (ведь величи­на осмотического давления напрямую связана с концентрацией раствора). Именно наличие тургорного давления делает возмож­ным тот факт, что в состоянии равновесия осмотическое давле­ние внутри растительной клетки может быть выше, чем осмоти­ческое давление окружающего раствора. Тургорное давление — это уже не потенциальное (в отличие от осмотического), а реаль­ное давление, создающееся только при наличии клеточной стен­ки. (Из всего сказанного об осмотическом и тургорном давлении понятно, что возможность дополнительного поступления воды в клетку как раз и определяется разницей между осмотическим и тургорным давлением. Эта величина называется «сосущая си­ла».) Благодаря наличию прочной клеточной стенки тургорное давление у большинства растений составляет 5-10 атм. У жи­вотных клеток нет клеточной стенки, а плазматическая мембра­на слишком нежна для того, чтобы предохранить клетку от на­бухания и разрыва (плазматические мембраны выдерживают разницу внешнего и внутреннего давления не более 1 атм.). Поэтому животные клетки окружены тканевой жидкостью, яв­ляющейся по отношению к ним почти изотоническим раство­ром, и, кроме того, у животных эффективно действуют системы осморегуляции (на организменном уровне). ПЛАЗМОЛИЗ — отде­ление пристеночного слоя цитоплазмы от клеточной оболочки растительной клетки. Плазмолиз происходит под действием раствора, гипертонического по отношению к клеточному соку (т. е. содержащему меньше воды, чем клеточный сок). В этих ус­ловиях вода путем осмоса начинает выходить из клетки через плазматическую мембрану. Сначала теряется вода цитоплазмы, затем через тонопласт выходит вода из вакуоли. В результате объем протопласта (живого содержимого клетки) уменьшается, протопласт, сморщивается и отстает от клеточной стенки, по­скольку клеточная стенка легко проницаема для растворов (не путать с клеточной, или плазматической, мембранной!). Прост­ранство между клеточной стенкой и сморщенным протопластом заполняется гипертоническим раствором, окружающим клетку. При плазмолизе протопласт перестает оказывать давление на клеточную стенку, тургорное давление становится равным нулю, клетка утрачивает тургор. При утрате растительными- клетками тургора растение увядает. Плазмолизированная клетка — клет­ка, в которой произошел плазмолиз. Процесс плазмолиза обычно обратим. Для восстановления тургора плазмолизированную клет­ку надо поместить в воду или гипотонический раствор (т. е. рас­твор, содержащий больше воды, чем клеточный сок). После это­го вода путем осмоса начнет поступать в клетку, постепенно будет восстановлен тургор, клетка придет в равновесие с окружающим ее раствором, тургорное давление поднимется до необходимой ве­личины, произойдет деплазмолиз. Однако длительный плазмо­лиз приводит к гибели клетки.

ТУРГЕСЦЕНТНОСТЬ — см. Транспорт воды через мембрану.

ТУРГОР — см. Транспорт воды через мембрану.

ТУРГОРНОЕ ДАВЛЕНИЕ — см. Транспорт воды через мембрану.

УЛЬТРАМИКРОСКОПИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ (лат. «ультра» — сверх) — клеточные структуры, открытые с помощью электрон­ного микроскопа, дающего увеличение изображения в сотни ты­сяч раз. К числу таких структур клетки относятся мембраны, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, центриоли. Кроме того, с помощью электронного микроскопа было изучено внутреннее строение хлоропластов и митохондрий, строение ви­русов, фагов и крупных молекул. Принцип действия электрон­ного микроскопа основан на том, что через изучаемый объект проходит не луч света, а поток электронов. Увеличенное изобра­жение наблюдается на экране, где его можно фотографировать. Благодаря тому, что длина волны электрона много меньше длины световой волны, разрешающая способность электронного микро­скопа в сотни и тысячи раз больше, чем у светового. Недостатком электронного микроскопа является то, что с его помощью нельзя изучать живые объекты).

ФАГОЦИТОЗ (греч. «фагос» — пожирать). Термин предложен в 1882 г. русским ученым И. И. Мечниковым. Представляет собой процесс поглощения клеткой частиц пищи, крупных молекул или отдельных клеток. При фагоцитозе у клетки образуются выпячизания цитоплазмы в виде ложных ножек, которые захватывают ее и погружают внутрь клетки. Затем присоединяется лизосома, вы­деляются пищеварительные ферменты, расщепляющие захвачен­ную пищу до простых органических соединений. Фагоцитоз свой ствен простейшим, кишечнополостным, а также клеткам кро­ви — лейкоцитам (фагоцитам), защищающим организм от бактерий; кроме того, он присущ клеткам капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников.

ХЛОРОПЛАСТЫ (греч. «хлорос» — зеленый) — двухмембранные органеллы достаточно сложного строения, содержащие хлоро­филл и осуществляющие фотосинтез. Характерны только для растительных клеток (см. рис. 4). У водорослей носителями хло­рофилла являются хроматофоры — предшественники пластид, они же встречаются у животного — эвглены зеленой (форма разнообразная). Хлоропласты высших растений имеют форму Двояковыпуклой линзы, наиболее рационально улавливающей свет. В клетке находится в среднем 10-30 (до 1000) хлоропластов. Длина пластиды составляет 5-10 мкм, толщина — 1-3, ширина - 2-4 мкм. Хлоропласты покрыты наружной гладкой мембраной, в то время как внутренняя мембрана образует в полости пласти­ды структуры, называемые тилакоидами (мешками). Дисковидные тилакоиды формируют граны, а трубковидные тилакоиды — тилакоиды стромы, соединяющие все граны в единую систему. В одной гране содержится от нескольких до 50 тилакоидов, а число гран в хлоропласте достигает 40-60. Пространство между тилакоидами стромы и гранами заполнено «основным веществом» — стромой, состоящей из белков, липидов, углеводов, ферментов, АТФ. Кроме того, в строме находятся пластидная ДНК, РНК, рибосомы. Мембраны тилакоидов имеют типичное строение, но в отличие от других органелл они содержат красящие вещества — пигменты хлорофилл (зеленый) и каротиноиде (красно-оранжево-желтые). Хлорофилл — основной пигмент, связан с глобулярными белками в белково-пигментные комплексы, расположенные по наружной стороне мембраны тилакоидов гран. Каротиноиды — дополнительные пигменты, находятся в липидном слое мембраны, где они не видны, так как растворены в жирах. Но место их расположения точно соответствует белково-пигментному комплексу, поэтому пигменты в мембранах не образуют непрерывного слоя, а распределены мозаично. Строение хлоропластов тесно связано с их функцией. В них происходит фотосинтез: на мембранах тилакоидов гран проходят световые реакции, в строме — фиксация углерода (темновые реакции). Хлоропласты — полуавтономные органеллы, в которых синтезируются собственные белки, однако долге жить вне клетки они не могут, так как находятся под общим контролем ядра клетки. Размножаются они путем деления по­полам или могут образовываться из пропластид или из лейко­пластов. Пропластиды передаются через зиготу в виде очень ма­леньких телец, их диаметр составляет 0,4-1,0 мкм, они бесцветны и покрыты двойной мембраной. Пропластиды нахо­дятся в клетках конуса нарастания стебля и корня, зачатках ли­стьев. В зеленых органах — листьях, стеблях — они превраща­ются в хлоропласты. По окончании жизненного цикла хлорофилл разрушается (обычно с изменением длины светового дня и понижением температуры), часть хлоропластов превраща­ется в хромопласты — зеленые листья и плоды краснеют или желтеют, после чего опадают.

ХРОМОПЛАСТЫ (греч. «хромо» — цвет) — окрашенные пластиды различной формы, имеющие двухмембранное строение. Форма их нитевидная, ромбическая, серповидная, пластинчатая, треу­гольная, игловидная, шаровидная и др. Это объясняется тем, что при переходе хлоропластов в хромопласты каротиноиды по мере разрушения хлорофилла кристаллизуются и разрывают пластиду. Форма кристаллов каротиноидов типичная для каж­дого вида растений. Именно они придают листьям, плодам, ле­песткам цветков красную, оранжевую и желтую окраску. Роль хромопластов достаточно многообразна: привлечение насеко­мых-опылителей к цветкам, птиц и других животных к плодам для их распространения. Опадающие осенние листья содержат конечные продукты метаболизма, в том числе каротиноиды.

ХРОМОСОМЫ (греч. «хромо» — цвет, «сома» — тело) — главней­шие структуры ядра. Термин предложил В. Вальдейер в 1888 г. Хромосомами были названы тельца, интенсивно окрашивающи­еся и потому хорошо заметные во время деления клеток. В пери­од между делением клеток (в интерфазе) хромосомы не видны. Хромосомы могут пребывать в двух состояниях: спирализованные — короткие и плотные, хорошо видные в световой микро­скоп; деспирализованные (раскрученные) — длинные и тонкие, именуемые хроматином (окрашенным веществом). В химиче­ском составе хромосом и хроматина нет никаких различий; это молекулы ДНК и протеиды (белки), образующие вместе нуклеопротеид. В метафазе делящейся клетки отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух продольных симметричных половин — хроматид. В специализированных клетках хромосо­мы обычно однохроматидные. Хромосома имеет первичную пере тяжку, на которой расположена центромера; перетяжка делит хромосому на два плеча одинаковой или разной длины. Центро­мера соединяет между собой обе хроматиды и служит местом прикрепления нитей веретена деления клеток. У ядрышковых хромосом, кроме первичной, имеется еще вторичная перетяжка где формируется ядрышко, — это хромосомно-ядрышковый комплекс. Длина хромосом колеблется от 0,2 до 50 мкм и более, толщина — от 0,2 до 2 мкм. Длина хромосом человека 4-6 мкм. Набор хромосом в клетке может быть гаплоидным (одинарным) или диплоидным (двойным). Так, яйцеклетки, сперматозоиды, споры обычно имеют гаплоидный набор хромосом, а клетки тела (соматические или вегетативные) — диплоидный. Главная функ­ция хромосом — хранение и передача наследственной информа­ции, носителем которой является молекула ДНК. Отдельные уча­стки молекулы ДНК — гены — ответственны за каждый конкретный признак или свойство организма. Наследственная информация из клетки в клетку передается путем удвоения мо­лекулы ДНК (репликации), транскрипции и трансляции.

ЦИТОПЛАЗМА (греч. «цитос» — вместилище, клетка и «плаз­ма» — вылепленная) — живое содержимое клетки, кроме ядра. Снаружи цитоплазма ограничена клеточной мембраной (плазмалеммой), внутри — мембраной ядерной оболочки. У растительных клеток имеется еще и внутренняя пограничная мембрана — тонопласт, отделяющий клеточный сок и образующих вакуоль. В состав цитоплазмы входят следующие органеллы:плазмалемма, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи лизосомы (одномембранные), митохондрии и пластиды (двух мембранные), гиалоплазма, рибосомы, центриоли (немембранные), имеются также органоиды специального назначения. Все пространство между органеллами заполнено коллоидной системой в состоянии золя или геля — гиалоплазмой, где осуществляются физиологические процессы и химические реакции, про исходит перемещение органелл. Гиалоплазма содержит большое количество воды и представляет собой коллоидный раствор органических веществ, среди которых преобладают белки, кроме того, в ней содержатся минеральные соли. Состав гиалоплазмы определяет осмотические свойства клетки.

ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ. В настоящее время известны следующие основные формы организации живой материи: доклеточная (вирусы), предъядерная (прокариоты) и ядерная (эукариоты). Существование каждой из этих форм явно свидетельствует о том, что в ходе эволюции они возникли не одновременно. Начиная с сере­дины XIX в. сформулированы несколько гипотез, объясняющих это явление (как отечественными, так и зарубежными авто­рами). Одной из наиболее интересных является гипотеза симбиогенеза. В ее основе лежит предположение К. С. Мережковского (1909) о происхождении органелл в результате вступления в симбиоз клеток нескольких бактерий (как гетеро-, так и авто­трофных). Из современных интересна гипотеза синбактериогенеза А. Н. Студитского (1962, 1981). Суть ее сводится к симбио­зу бактериальной клетки-хозяина и более мелкой, но тоже прокариотической клетки-гетеротрофа, ставшей митохондрией. В случае симбиоза с фототрофной клеткой (например, цианобактерии) клетка-хозяин переходила на автотрофное пи­тание, поскольку в хлорофиллоносной клетке происходил фото­синтез. Так возникли пластиды. В пользу такой гипотезы сви­детельствуют особенности этих органелл: они двухмембранные, имеют собственный генетический аппарат (ДНК, РНК, рибосо­мы), способны к делению. В то же время в случае автолиза («самопоедания») в клетке они становятся первыми «жертвами» ли­зосом. По наследству митохондрии и пластиды передаются чаще всего в виде зачаточных телец — промитохондрий и пропластид, покрытых двойной мембраной.

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ, ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ, ЭПС (греч. «эндо» — внутри) — сеть каналов, трубочек, пузырь­ков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945 г. английским ученым К. Портером. Представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение (диаметр трубочек 25-75 нм). Вся сеть объединена в единое це­лое с наружной клеточной мембраной ядерной оболочки. Разли­чают ЭПС гладкую (агранулярную) и шероховатую (грануляр­ную), несущую на себе рибосомы. На мембранах гладкой ЭПС находятся ферментные системы, участвующие в жировом и уг­леводном обмене. Этот тип мембран преобладает в клетках се­мян, богатых запасными веществами (белками, углеводами, маслами). Рибосомы прикрепляются к мембране гранулярной ЭПС, и во время синтеза белковой молекулы полипептидная це­почка с рибосомы погружается в канал ЭПС. Функции ЭПС очень разнообразны: транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками; разделение клетки на отдельные секции, в которых одновременно происходят различные физио

логические процессы и химические реакции (компартментация); в каналах ЭПС молекулы белка приобретают вторичную третичную и четвертичную структуры, синтезируются жиры транспортируется АТФ, находятся ферменты. ЭПС — обяза­тельная органелла всех живых клеток, за исключением прокариот (предъядерных) и сформировавшихся эритроцитов; она со­ставляет от 30 до 50% общего объема клетки. Особенностью ЭДС растительных клеток является ее непрерывность во всем теле растения. Из клетки в клетку проходят каналы ЭПС, называе­мые плазмодесмами (плазменными связями). По ним осуществляется передвижение веществ и передача раздражения. В животных клетках связь между клетками существует за счет трансмембранного переноса веществ и ионов, а также синапсов. Десмосомы (специализированные контактные участки нарушений клеточной мембраны) животных клеток, скорее, скрепляют клетки друг с другом, поскольку имеют волокнистое строение.

ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА — двухмембранная пористая оболочка, отде­ляющая содержимое ядра от цитоплазмы. Наружная мембрана оболочки переходит в мембраны ЭПС. Для ядерной оболочки ха­рактерны поры. Пора представляет собой комплекс, состоящий из круглого отверстия диаметром 80-90 нм и окружающих его гранул. Число пор может меняться в зависимости от активности процессов в клетке. Через поры из ядра в цитоплазму выходят молекулы иРНК, тРНК, рибосомы (субъединицы), а в ядро по| ступают нуклеотиды, белки, ферменты, АТФ, вода, ионы, т.е. через них идет непрерывный обмен. В процессе эволюции ядерная оболочка образовалась позднее, чем другие структуры ядра, поэтому у предъядерных организмов ее нет. Появление ядерной оболочки внесло известный порядок в расположение хромосом и в процессы, связанные с репликацией ДНК и удвоением хроматид. Таким образом, ядерная оболочка, с одной стороны, служит преградой между цитоплазмой и содержимым ядра, а с другой — связана с ЭПС своей клетки, а через нее и с другими клетками.

ЯДЕРНЫЙ СОК (КАРИОЛИМФА, НУКЛЕОПЛАЗМА) — полужидкое вещество, представляющее собой коллоидный раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, ферментов, минеральных солей. По структуре и составу сходен с гиалоплазмой. Ядерный сок заполняет пространство между ядерными структурами, участвует в транспорте веществ, нуклеиновых кислот, субъединиц рибосом. При делении клетки смешивается с гиалоплазмой. По окончании деления в телофазе концентрируется в ядре. Ядро (лат. «нуклеус», греч. — «карион») — главнейшая структу­ра клетки. Описано в растительной клетке в 1831 г. английским ученым Р. Броуном, в животной — в 1838 г. немецким ученым Т. Шванном. Обязательный компонент клеток растений и жи­вотных, за исключением предъядерных (бактерии, цианобакте­рии, лучистые грибы) организмов. Ядро обычно шаровидной формы, но если клетка сильно вытянута, то оно становится веретеновидным (может быть лопастным, подковообразным или вет­вистым). У молодых клеток ядро расположено в центре, у зре­лых смещается в сторону. Отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой. В его состав входят ядрышко, хроматин (хромосо­мы) и ядерный сок. Диаметр ядра 5-20 мкм. В клетках может быть два ядра (у инфузории типа простейших, в члениках гри­бов). Встречаются и многоядерные клетки. Это клетки печени, костного мозга, мышцы, соединительная ткань у животных, стенки пыльников у растений. У низших грибов и неклеточных водорослей могут быть десятки и сотни ядер. Организмы, имею­щие в клетках ядро, относятся к ядерным, или эукариотам (от греч. «эу» — настоящий, хороший, «карион» — ядро, т. е. имеющие настоящее ядро). Организмы, лишенные ядра, назы­ваются прокариотами (от лат. «про» — до), т. е. доядерные или предъядерные. Роль ядра исключительно велика и разнообраз­на. Оно является носителем наследственной информации, уп­равляет процессами метаболизма через белки-ферменты, снабжа­ет клетку РНК, участвует в делении клетки и оплодотворении, регулирует изменение общего числа органоидов клетки, обеспе­чивает подвижность одноклеточных организмов.

ЯДРЫШКО — ядерная структура шаровидной формы, напоминаю­щая клубок нитей. Состоит из белка и рРНК, образуется на вто­ричной перетяжке ядрышковой хромосомы. Если ядрышек больше, чем одно, то имеется столько же ядрышковых хромосом. В ядрышках на ДНК вторичной перетяжки синтезируется РРНК, которая вместе с поступающими из цитоплазмы белками образует субъединицы рибосом. Во время деления клетки ядрьпнко распадается, а в телофазе вновь формируется. В каждой клетке независимо от числа ядрышек количество ядрышкового материала одинаково.