Вторинна будова кореня

У більшості рослин (дводольних і голонасінних) первинна будова кореня зберігається недовго і переходить у вторинну будову. Така перебудова пов'язана з утворенням на певному етапі їхнього розвитку (після появи перших листків) у центральному циліндрі кореня вторинної меристеми — камбію. За рахунок клітин камбію утворюються вторинні елементи ксилеми і флоеми. У дерев і кущів вторинна ксилема і флоема наростають кільцями, тому будова кореня подібна до будови стебла. Первинна кора та ендодерма поступово відмирають і злущуються, а з перициклу утворюється перидерма. Нові шари перидерми закладаються у глибших шарах вторинної флоеми. Так поступово виникає вторинна будова кореня.

Вторинна будова кореня хвойних ы дводольних рослин ха­рактерна для тих ділянок кореня, які виконують функцію зміцнення і закріп­лення рослини в грунті, а не всмоктування поживних речовин (мал. 2). Із зміною фун­кції змінюється й анатомічна будова кореня. Вторинні зміни відбуваються з появою камбію, що закладається в паренхімі центрального циліндра, яка розмежовує первинні флоему і ксилему. Клітини паренхіми діляться тангенталь­но і утворюють камбіальні дуги, які своїми кінцями упираються в перицикл. Ділянки перициклу, які замкнені між кінцями камбіальних дуг, добудовують кільце камбію, яке має неправильну форму. Отже, цей камбій має паренхімно-перициклічне походження. Камбій, що виникає за рахунок паренхіми цент­рального циліндра, до центру відкладає вторинну ксилему, яка в сформовано­му стані складається з великих судин, мало потовщених трахеїд і лібриформу, потужно розвиненої тонкостінної ксилемної паренхіми. Відкладаючись у вели­кій кількості, ксилема відтісняє камбій і він набуває правильної кільцевої фор­ми. До периферії камбій відкладає вторинну флоему, яка складається із сито­подібних трубок, клітин-супутниць, камбієформу, флоемної паренхіми. Кам­бій перициклічного походження відкладає паренхіму радіальних променів, які розділяють ділянки вторинних ксилеми і флоеми. Внаслідок наростання вто­ринних ксилеми і флоеми первинна ксилема відтісняється до центру, а первин­на флоема відтісняється вторинною флоемою до периферії. В рослин пучково­го типу будови виникають відкриті колатеральні провідні пучки.

Рис. 2. Вторинна будова кореня: 1 — перидерма, 2 — паренхі­ма кори, 3,7 — вторинна ксилема, 4 — міжпучковий камбій, 5 — пучковий камбій, 6 — радіальний промінь, 8 — первинна ксилема

Зміни в корені торкаються не лише центрального циліндра, а і його периферії. Клітини перициклу, що не брали участі в утворенні пучкового камбію, діляться і перетворюються в клітини фелогену. Фелоген £ свою чергу утворює до периферії клітини корку, а всередину — клітини фелодерми. Корок, фелоген і фелодерма разом узяті називаються перидермою. Перидерма ізолює первинну кору від центрального циліндра, відбуваєть­ся процес злущування, або "линяння" кореня, який підсилюється значним потовщенням центрального циліндра за рахунок розростання вторинних елементів флоеми і ксилеми. Після злущування первинної кори на її місці ви­никає вторинна кора і формується вторинна будова з дуже розвиненими вторинними ксилемою і флоемою, па­ренхімою кори, радіальними променями, пучковим і міжпучковим камбієм, скорковілими клітинами перидерми. Від первинної будови залишається тільки первинна ксилема в центрі і первинна флоема, відтіснена до пери­ферії вторинною флоемою.

Корені моркви і редьки мають типову вторинну будову (рис.), але в зв'язку із запасанням поживних ре­човин вони дуже потовщуються. В моркви корінь потовщується за рахунок надмірного розростання паренхіми, в якій розкидані в радіальному напрямі ділянки флоеми. Вторинна ксилема слабо розвинена.

Коренеплід редьки характеризується надмірним розростанням вторинної ксилеми, особливо ксилемної паренхіми. За ксилемою розміщується камбій, який до периферії відчленовує вторинну флоему. Вторинна фло­ема слабо розвинена. За нею знаходяться ділянка первинної флоеми, паренхіма кори і перидерма.

Третинна будова коренявластива буряку. В процесі онтогенезу у нього спочатку розвивається первинна будова кореня. В центрі її міститься двопроменева ксилема, а по боках первинна флоема, відмежована прошар­ком паренхіми центрального циліндра. Перицикл одношаровий. Далі розміщена первинна кора з великими паренхімними клітинами.

У папоротей і однодольних первинна будова зберігається в коренів упродовж усього життя. У голонасінних і дводольних вона змінюється вторинною будовою, яку можна спостерігати в провідній зоні.

Спочатку в коренях дводольних камбію немає, він виникає перед вторинними змінами і формує їх. Камбій закладається дугами під променями первинної флоеми, утворюється з розташованої там паренхіми. При цьому її клітини витягуються і поділяються тангентальними перегородками. Оскільки центр кореня займає первинна ксилема, камбіальна дуга опиняється між ксилемою і флоемою. До першої вона повернена своїм опуклим боком, до другої — угнутим. Далі камбіальні дуги подовжуються уздовж променів ксилеми, доходячи до перициклу. Клітини перициклу також починають ділитися, утворюючи камбій. Камбіальне кільце замикається, однак форма його виявляється лопа­тевою (мал. 3). •

Камбіальні клітини починають працювати в дугах під променями флоеми ще до замикання повного кільця. Звичайно, вторинної де­ревини утворюється більше, ніж лубу, і камбіальне кільце поступово випрямляється. Зрозуміло, що воно неоднорідне за походженням: одні його ділянки виникли з паренхіми провідного пучка, інші — з пери­циклу. Функціонують ці ділянки також по-різному: похідні паренхіми утворюють елементи вторинного лубу і вторинної деревини, а похідні перициклу — паренхімну тканину. Іншими словами, меристема, утворе­на з паренхіми, працює як пучковий камбій, а утворена з перициклу, — як міжпучковий.

У центрі кореня залишається первинна ксилема. Тяжі паренхіми йдуть від променів первинної ксилеми, розсікаючи вторинну деревину і вторинний луб. Вони аналогічні серцевинним променям стебла, але, оскільки в коренях немає серцевини, тут їх називають паренхімними променями. Паренхімні промені, що тягнуться від первинної ксилеми, називають первинними. Але утворюються і вторинні промені. Вони проходять у вторинній деревині й лубі та коротше і вужче за первинні. У зв'язку з тим, що первинні паренхімні промені досить широкі, що формується у корені при вторинних змінах утворюється пучкова будова. Причому пучки, що виникли, є колатеральними і відкритими (мал. 3).

Мал. 3. Закладення камбію в корені дводольних (кінські боби):

1 — епіблема; 2 — екзодерма; З — мезодерма; 4 — ендодерма;

5 — перицикл; 6— флоема; 7— ксилема; 8— камбій

Первинна флоема при формуванні вторинної структури кореня відтискується вторинним лубом далеко на периферію, де втрачає свою функцію і сплющується. У коренях унаслідок сезонних змін утворюються річні кільця, але вони більш вузькі, ніж у стеблах, і межі між ними виражені слабко.

У формуванні вторинної будови кореня бере участь не тільки камбій, що утворює луб і деревину, але і корковий камбій.

Ще в процесі формування камбіальних дуг перицикл вичленяє назовні, у бік первинної кори, кільце фелогену, що утворює перидерму. Первинна кора, ізольована шаром непроникного корка від провідних тканин, відмирає і під тиском деревини, що розростається, тріскається і скидається. Тому первинна кора у вторинній будові кореня відсутня. Замість неї під перидермою може знаходитися луб'яна паренхіма, а також паренхіма, яку утворює фелоген до формування ним перидерми. У старих коренів перидерма може замінюватися кіркою.

Вторинна будова кореня відрізняється від такої стебла цілим рядом особливостей.

1. У корені більш широкопросвітні й тонкостінні елементи вторинної ксилеми і розташовані вони щільніше.

2. Клітини паренхіми кореня більші за розміром, а складені з них паренхімні промені значно ширші за серцевинні промені стебла.

Рис. 4. Вторинна будова кореня гарбуза:

1 — первинна ксилема; 2 — вторинна ксилема; 3 — вторинна флоема; 4 — пучковий камбій; 5 — міжпучковий камбій;

6 — паренхімні промені; 7 — перидерма

3. У коренях мало механічної тканини.

4. У них відсутня первинна кора.

5. Річні кільця тонші і виявляються нечітко.

6. Судини в коренях рідко закупорюються тилами.

Розходження в анатомічній будові основних осьових органів рослин — стебла і кореня пояснюються тим, що вони виконують різні функції, а також існуванням їх у різних середовищах — повітряному і ґрунтовому [4; c. 15].