Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители

Если раздражать нейрон через электрод, находящийся в цито­плазме, кратковременными импульсами деполяризующего электрического тока различной величины, то, регистрируя через другой электрод изменения мембранного потенциала, можно наблюдать следующие биоэлектрические реакции: электротонический потенциал, локальный ответ и потенциал действия (рис.1). Если наносятся раздражения, величина которых не превышает 0,5 величины порогового раздражения, то деполяризация мембраны наблюдается только во время действия раздражителя. Это пассивная электротоническая деполяризация (электротонический потенциал). Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по экспоненте и определяется параметрами раздражающего тока, а также свойствами мембраны (ее сопротивлением и емкостью). Во время развития электротонического потенциала проницаемость мембраны для ионов практически не изменяется. Локальный ответ. При увеличении амплитуды подпороговых раздражений от 0,5 до 0,9 пороговой величины развитие деполя­ризации мембраны происходит не прямолинейно, а по S-образ-ной кривой. Деполяризация продолжает нарастать и после пре­кращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа. Локальный ответ имеет следующие свойства: 1) возникает при действии под-пороговых раздражителей; 2) находится в градуальной зависимо­сти от силы стимула (не подчиняется закону «все или ничего»); ло­кализуется в месте действия раздражителя и не способен к рас­пространению на большие расстояния; 3) может распространять­ся лишь локально, при этом его амплитуда быстро уменьшается; 4) локальные ответы способны суммироваться, что приводит к увеличению деполяризации мембраны. В период развития ло­кального ответа возрастает поток ионов натрия в клетку, что по­вышает ее возбудимость. Локальный ответ является экспериментальным феноменом, однако по перечисленным выше свойствам он близок к таким явлениям, как процесс местного нераспространяющегося возбуждения и возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), который возникает под влиянием деполяризующего действия возбуждающих медиаторов.

Рис. 1. Изменение мембранного потенциала под влиянием деполяризующих и гиперполяризующих раздражений:

а — электротонический потенциал; б — локальный ответ; в — потенциал действия; г — гиперполяризация; д — раздражения