Законы раздражения возбудимых тканей

Эти законы отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон «все или ни­чего», закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше вели­чина ответной реакции. В соответствии с этим законом функцио­нирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до до­стижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что ске­летная мышца состоит из множества мышечных волокон, имею­щих различную возбудимость. На пороговые раздражители отве­чают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. Увели­чение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызы­вают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает види­мой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мемб­ранного потенциала покоя в виде возникновения местного воз­буждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, рас­тянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но ампли­туда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при со­кращении нерастянутой сердечной мышцы.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): стимули­рующее действие постоянного тока зависит не только от абсо­лютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего тока возбужде­ние не возникает, так как происходит приспособление возбуди­мой ткани к действию этого раздражителя, что получило назва­ние аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при дейст­вии медленно нарастающего раздражителя в мембране происхо­дит повышение критического уровня деполяризации. При сни­жении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД не возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемос­ти и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого — к окончанию потенциа­ла действия. При быстром нарастании стимула повышение на­триевой проницаемости успевает достичь значительной величи­ны прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемос­ти. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога гене­рации ПД. Способность к аккомодации различных структур нео­динакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных воло­кон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц ки­шечника, желудка.

Закон силы-времени: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в тече­ние которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы вызвать воз­буждение (рис.3).

Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой ми­нимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длитель­но он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависи­мости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполя­ризации. Минимальная величина тока, способная вызвать воз­буждение при неограниченно длительном его действии, называ­ется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем. Хронаксия — минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ответную реакцию.

Рис.3. Зависимость между силой тока и временем его действия:

А — реобаза; Б — удвоенная реобаза; В — кривая силы времени; а — полезное время действия тока; б — хронаксия

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока че­рез нервное или мышечное волокно вызывает изменение мемб­ранного потенциала. Так, в области приложения катода положи­тельный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшает­ся, возникает деполяризация, которая быстро достигает критиче­ского уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембра­ны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и воз­буждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мемб­ране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной вели­чине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раз­дражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышает­ся). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперпо­ляризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое из­менение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под ано­дом — анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначаль­ное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменя­ется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода — инактивация натриевых каналов, а в обла­сти действия анода происходит снижение калиевой проницаемо­сти и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.