Физиология нервов и нервных волокон

Нервные волокна выполняют специализированную функ­цию — проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Нерв состоит из большого числа нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых), заключенных в общую оболочку.

Нервное волокно обладает следующими свойствами: возбу­димостью, проводимостью и лабильностью.

Распространение возбуждения по нервным волокнам осуще­ствляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи, которые воз­никают между его возбужденным участком, заряженным отрицательно, и невозбужденными, заряженными положительно, деполяризуют мембрану до критического уровня, что приводит к гене­рации ПД в соседних невозбужденных участках, которые стано­вятся возбужденными, и т.д. Этот процесс происходит в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным. Возбуждение по нервно­му волокну может распространяться в обе стороны от места его возникновения. Если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение, то возбуждение зафиксируют элект­роды по обе стороны от места раздражения

Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высо­ким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, ли­шенных оболочки (перехватов Ранвье), приводит к тому, что мест­ные электрические токи не могут проходить через миелин, они воз­никают только между соседними перехватами Ранвье, где деполя­ризуют мембрану невозбужденного перехвата и генерируют ПД (рис.4). Возбуждение как бы «перепрыгивает» через участки нерв­ного волокна, покрытые миелином. Такой механизм распростране­ния возбуждения называется сальтаторным, или скачкообразным, он позволяет более быстро и экономично передавать информацию по сравнению с непрерывным проведением, поскольку в него во­влекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки.

Амплитуда ПД в 5 - 6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата, поэтому ПД мо­жет «перепрыгивать» не только через один, но и через несколько перехватов. Это явление может наблюдаться при снижении возбу­димости соседнего перехвата под действием какого-либо фарма­кологического вещества, например, новокаина, кокаина и др.

Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность. Различные факторы, изменяющие свойства волокон (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т.д.), приводят к нарушению передачи возбуждения.

Возбуждение по нервному волокну, входящему в состав нер­ва, распространяется изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое. Это обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ни­же сопротивления мембраны нервных волокон, и основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками, проходит по межклеточной жидкости, не действуя на другие волокна. Если бы возбуждение передавалось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование организма было бы невозможно, так как нервы содержат большое количество чувствительных, двигательных, вегетативных во­локон, которые несут информацию как от различных рецепторов к ЦНС, так и от ЦНС к эффекторным органам.

Рис. 4. Распространение местных токов по безмиелиновому (А) и миелиновому (Б) нервным волокнам

Нервные волокна по скорости проведения возбуждения делятся на три типа: А, В, С. Волокна типа А, в свою очередь, делятся на подтипы: А-а, А-β, А-γ, А-δ (рис.5).

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А-а имеют диаметр 12 — 22 мкм и скорость прове­дения возбуждения 70—120 м/с. Эти волокна проводят возбужде­ние от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

Рис. 5. Схематическое изображение сложного потенциала действия, возникающего в результате возбуждения различных волокон нерва, при отведении на большом расстоянии от места раздражения А,В,С-группы волокон:

α, β, γ — подгруппы волокон группы А

Три другие группы волокон типа А (β, γ, δ) имеют меньший диаметр — от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбужде­ния — от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп преимущественно про­водят возбуждение от различных рецепторов (тактильных, темпе­ратурных, болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС, за исключением у-волокон, значительная часть которых проводит возбуждение от спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр — 1 — 3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3—18 м/с.

К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волок­на малого диаметра — 0,5 — 2 мкм. Скорость проведения возбуж­дения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5 — 3 м/с). Большинство волокон типа С — это постганглионарные волокна симпатическо­го отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волок­на, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, неко­торых терморецепторов и рецепторов давления.

Нервные волокна обладают лабильностью (функциональной подвижностью) — способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответст­вии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в соответствии с рит­мом раздражения без искажений. Лабильность определяется дли­тельностью потенциала действия (длительностью фазы абсолют­ной рефрактерности), у нервных волокон лабильность очень вы­сокая (до 1000 Гц).

Н. Е. Введенский (1891 г.) обнаружил, что если участок нерва подвергнуть воздействию повреждающего агента (химического вещества, нагревания или охлаждения, постоянного тока), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не может воспроизвести ритм раздражения — проведение импульсов нарушается. Такое состояние было названо парабиозом. В развитии парабиоза различают три последовательно сменяющие друг друга фа­зы: уравнительную, парадоксальную, тормозную.

В уравнительную фазу ответные реакции на частые и редкие раздражители становятся одинаковыми. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых нервом мышечных волокон зависит от частоты раздражения: на редкие раздражите­ли ответная реакция меньше, а на частые — больше. В начальную стадию парабиоза при редком ритме раздражений (25 Гц) все им­пульсы проводятся через поврежденный участок, так как возбу­димость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражений (100 Гц) последующие импульсы могут поступать в период рефрактерности, поэтому часть им­пульсов не проводится. Например, если проводится только каж­дое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100), то амплиту­да ответной реакции становится такой же, как на редкие раздра­жители (25 Гц) — происходит уравнивание ответной реакции.

В парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение ла­бильности. Ответная реакция возникает и на редкие, и на частые раздражители, но на частые она меньше, так как они еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактернос­ти. В результате ответная реакция на редкие раздражители будет больше, чем на частые.

В тормозную фазу и редкие, и частые раздражители не вызы­вают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна де­поляризована и не способна генерировать ПД, т.е. нерв утрачива­ет способность к проведению возбуждений.

Явление парабиоза лежит в основе локального обезболива­ния. Влияние анестезирующих веществ связано с нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам и сни­жением лабильности. Парабиоз — явление обратимое. Если пара-биотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности.

Возникновение парабиотического состояния связано с тем, что при действии на нервное волокно парабиотического фактора нарушается способность мембраны увеличивать натриевую про­ницаемость (инактивация натриевых каналов) в ответ на раздра­жение, и проведение следующего импульса блокируется.