Функциональные основы замыкания временной связи

Глава VI

МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

Постоянную («жесткую») связь внешних агентов с ответной деятельностью организма обеспечивают безусловные рефлексы, а временную («пластичную», инвариантную) — условные рефлексы. Именно хро-ничность условных рефлексов, способность их к дол­говременному сохранению в памяти, а также свойство «изменчивости» (перестройки) условных рефлексов в зависимости от среды, ситуации лежит в основе ин­дивидуального приспособления, накопления индиви­дуального опыта, научения, «знаний» [16].

Физиологическую основу условного рефлекса со­ставляет процесс замыкания временной связи. Времен­ная (условная) связь — это совокупность нейрофизи­ологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формиру­ющих определенные взаимоотношения между различ­ными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

Многочисленные исследования посвящены изу­чению локализации условной связи, роли различ­ных структур и состояний мозга в осуществлении условнорефлекторного поведения, изучению основ­ных закономерностей и механизмов интегративной деятельности мозга. Наряду с традиционными на­правлениями в последние годы благодаря широко­му использованию микроэлектродной техники, по­зволяющей исследовать деятельность мозга на уров-

не отдельных нервных клеток, возник новый класс задач. Актуальным стало изучение характера меж­нейронного взаимодействия интегративных свойств отдельной нервной клетки и субклеточно-молекуляр­ных механизмов пластичности, составляющих осно­ву сохранения и специфичности образования времен­ной (условной)связи.

Функциональные основы замыкания временной связи

И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий голов­ного мозга между тем пунктом, который восприни­мает условный раздражитель, и корковым предста­вительством безусловного рефлекса. Каждый услов­ный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальнос­ти стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структу­рах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

Э.А. Асратян [2], изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, при­шел к выводу, что центральная часть дуги безуслов­ного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловно­го рефлекса состоит из многих ветвей, которые про­ходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволо­вые отделы и т. д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является кор­ковым представительством данного безусловного реф­лекса и олицетворяет кортиколизацию соответству­ющей функции. Далее Э.А. Асратян предположил,

6. Зак. 223 ¹⁶¹

что если сигнальный и подкрепляющий раздражите­ли вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса [2]. Действительно, условный раздражитель не явля­ется абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную ре­акцию — ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает бе­зусловные оборонительные, висцеральные и сомати­ческие реакции. Дуга ориентировочного (безусловно­го) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде кор­ковой «ветви» дуги рефлекса (см. рис. 18). Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, сле­дует иметь в виду, что в механизме замыкания уча­ствуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствую­щие им нейрофи-зиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражи­теля с безусловно-рефлекторным (пищевым), под­крепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух

безусловных рефлексов (ориентировочного и подкреп­ляющего), т. е. образование условного рефлекса — это синтез двух (или нескольких) различных безуслов­ных рефлексов (Э.А. Асратян).

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляюще­го раздражителей происходит функциональная пере­стройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реак­цию, в то же время изменяется его «собственная» бе­зусловно-рефлекторная реакция. Закономерным ока­залось то, что по мере сочетания сигнального раздра­жителя с подкреплением, с одной стороны, имеет место понижение порога (сенситизация) условного от­вета, а с другой — повышается порог «собственной» безусловной реакции, т. е. реакции, вызываемой до обучения условным стимулом.

Проявления «собственной» безусловной реакции и вырабатываемой условной реакции часто демонстри­руют реципрокные между собой взаимоотношения: когда хорошо выражена «собственная» реакция, не проявляется условная реакция и наоборот.

Таким образом, «собственное» эффекторное выра­жение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляюще­го раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвой­ственной ему ранее эффекторной реакции.

Об изменении возбудимости в корковом предста­вительстве сигнального раздражителя говорят, напри­мер, факты, полученные в опытах с эпилепсией на кры­сах. Так, сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в условный сигнал пищевой реакции. Интересно отме­тить, что с приобретением звуковым раздражителем

б* 163нового сигнального значения количество эпилептичес­ких припадков, вызываемых им (без подкрепления), значительно снижалось. Повышение возбудимости слухового анализатора было получено в опытах на людях путем систематического применения слабых по интенсивности звуковых раздражителей в одной и той же обстановке.

Следовательно, по мере образования ассоциативной связи порог восприятия условного сигнала понижает­ся, т. е. повышается возбудимость афферентной части безусловно-рефлекторной дуги первого из сочетаемых раздражителей; параллельно этому повышается воз­будимость в корковом представительстве подкрепля­ющего раздражителя и его эфферентной части безус­ловно-рефлекторной дуги.

Для проверки гипотезы Э.А. Асратяна о структу­ре условного рефлекса как процесса синтеза безуслов­ных рефлексов было применено сочетание не типич­ного индифферентного раздражителя с безусловным, как это обычно делается, а попарное сочетание меж­ду собой двух типичных безусловных рефлексов: пища, локальное электрораздражение кожи, вдува­ние струйки воздуха в глаз (мигательный рефлекс), локальное термораздражение (местный сосудисто-двигательный рефлекс) и др. (рис. 19). Иначе говоря, применялись раздражители, каждый из которых вы­зывает специфический безусловный рефлекс, объек­тивно наблюдаемый и регистрируемый графически. При сочетании таких раздражителей вырабатываются условные рефлексы с двусторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса парт-нерного раздражителя, т. е. вызывает его эффектор-ное выражение. Таким образом, было установлено, что возбуждение одного рефлекса тонически меняет (модулирует) исходный функциональный фон другого

рефлекса. Под влиянием внутреннего торможения с центра безусловного рефлекса затормаживается его среднее звено, в результате редуцируется его специ­фическая эфферентная реакция, а воспринимающие элементы сигнального раздражителя остаются свобод­ными для замыкания с вновь образуемыми рефлек­сами.

Образование условных рефлексов с прямыми и об­ратными связями является общей закономерностью «переключения» в высшей нервной деятельности. Принцип переключения имеет место не только в дея­тельности коры головного мозга, но и здесь он дости­гает высшего уровня развития и делает деятельность

165 коры более лабильной и разнообразной, более подвиж­ной и гибкой. В «переключательной» функции коры участвуют тонические (настроечные, подготовитель­ные) и фазические (завершающие, командные, испол­нительные) механизмы. Под влиянием различных факторов кора способна в широких пределах варьи­ровать свое «функциональное» состояние и создавать разные картины распределения внутрицентральных путей и тем самым наилучшим образом предугото-виться к экстренному (фазному) ответу, соответству­ющему текущей ситуации [2]. Все эти свойства коры больших полушарий обеспечивают ей способность контролировать и регулировать функциональное со­стояние мозга, а также свое собственное в зависимос­ти от внешней и внутренней стимульной программы.

Благодаря свойству условнорефлекторного «пере­ключения» один и тот же раздражитель в зависимос­ти от обстановки опыта может приобретать два или более различных сигнальных значения, каждое из которых проявляется в адекватной ему ситуации. Например, звонок в одной камере может служить для животного сигналом оборонительного рефлекса, а в другой — сигналом пищевой реакции. Предъявление двух близких раздражителей (сильный и слабый гуд­ки) в разное время дня может привести к условнореф-лекторной дифференцировке этих стимулов. Так, в утренних опытах сильный гудок закреплялся как условный положительный стимул, слабый — отрица­тельный, а в дневных опытах менялось сигнальное значение обоих стимулов на обратное подкрепляющее значение.

Прямые и обратные условные связи могут быть близ­ки по силе стойкости, возбудимости и другим свой­ствам, но могут также значительно отличаться друг от друга по этим показателям. Двусторонняя временная связь между кортикальными «пунктами» условного

и безусловного подкрепления может служить субстра­том для взаимодействия между этими «пунктами», для их взаимного тонизирующего влияния друг на друга и взаимной однонастроенности, для циркуля­ции возбуждения между ними и других взаимодей­ствий.

Основываясь на своих наблюдениях, И.П. Павлов пришел к заключению, что образование временных связей есть функция деятельного состояния коры больших полушарий и бодрого состояния животно­го. Систематически исследуя механизмы регуляции тонуса коры мозга, П.К. Купалов в 1963 г. выдвинул концепцию укороченных условных рефлексов. С по­мощью условнорефлекторной пищевой методики П.К. Купаловым была обнаружена зависимость ве­личины условного (пищевого) ответа (на звук и свет) от уровня интенсивности общей освещенности каме­ры. При изменении условий эксперимента (измене­ния освещенности) величина условной реакции в те­чение некоторого времени соответствовала прежним условиям опыта. Уже в этих экспериментах было по­казано, что такого рода эффекты связаны с тоничес­кими изменениями возбудимости коры; т. е. в основе воспроизведения условного ответа в новых условиях лежит ранее сформированный центральный тонус (или функциональное состояние нервных центров). По предположению П.К. Купалова, регуляция нервных центров при изменении условий происходит по типу укороченных условных рефлексов, т. е. тонических рефлексов, не имеющих обычного завершающего эф-фекторного конца, а создающих лишь определенное состояние нервных центров в процессе определенной условнорефлекторной деятельности. Обобщая итоги исследований, П.К. Купалов выделил два механизма, участвующих в условнорефлекторной деятельности: первый, настроечный, регулирующий общий тонус

167и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров; второй, запус­кающий процессы, которые осуществляют ту или иную условную реакцию. Концепция укороченных условных рефлексов П.К. Купалова получила в рабо­тах Ю. Конорского важное дополнение о роли моти­вации (подготовительных драйв-рефлексов) в деятель­ности мозга.

Ю. Конорским [14] была исследована и подробно обоснована зависимость величины условных рефлек­сов от степени общей и специфической активации мозга. Выделив два вида деятельности — подготови­тельную и исполнительную, Ю. Конорский рассматри­вает подготовительную деятельность, регулируемую драйвом, мотивацией, как носитель тонического под­держания эффективности раздражителя, вызывающе­го безусловный рефлекс. Экспериментальная (фоно­вая) обстановка, по его мнению, служит условным сигналом (обстановочной афферентацией), которая адресуется к системе драйва. В то же время споради­чески предъявляемый условный стимул, предшествуя безусловному подкреплению, связан с исполнитель­ным (фазным) рефлексом. Ю. Конорский делает важ­ный вывод, что в процессе выработки условного реф­лекса формируется связь условного стимула и всей внешней ситуации с безусловным драйв-рефлексом (мотивацией), помимо этого устанавливается связь между условным сигналом и исполнительным рефлек­сом.

Таким образом, на тонус головного мозга оказыва­ют влияние не только внешние индифферентные раз­дражители, но и внутренние мотивационные механиз­мы. Значение исследования тонической рефлекторной деятельности состоит в том, что функцию тонического механизма связывают с рядом таких показателей, как характер динамики выработки условного рефлекса,

скрытый период условной реакции, значительно пре­вышающий время, необходимое для распространения возбуждения по рефлекторной дуге, усиление услов­ной реакции, а также эффекты выпадения (внутрен­нее торможение) упроченной условной реакции на отдельные условные стимулы при наличии чрезмер­но высокой мотивации и др.

В исследованиях Б.И. Котляра [16] по переключе­нию условных рефлексов, где постоянным фактором была обстановка, в которой предъявляли один и тот же условный сигнал, а отличия заключались лишь в свойствах подкрепления, было показано, что даже од­нократное применение в качестве переключателей (пищи или электрокожного раздражителя), сигнали­зировавших о переходе к новой условнорефлекторной ситуации, меняло мотивационный статус животного. Этот процесс проявлялся в перестройке нейронной активности проекционных областей коры, гиппокам-па, гипоталамуса, ассоциативной коры и ряда других. Активность нейронов проявлялась в виде изменения тонической (фоновой) активности и появления ново­го ответа на сигнал [16]. Отсюда следует, что мотива-ционное возбуждение, на котором базируется конк­ретный условный рефлекс, оказывает значительный вклад в формирование уровня тонической активнос­ти и условного ответа нейронов, участвующих в реа­лизации условного рефлекса. Тонический регулятор-ный механизм определяет «предстартовый» уровень функционирования мозга. После достижения каче­ственно специфического для каждого рефлекса со­стояния различных отделов мозга и избирательного повышения возбудимости в афферентных путях ус­ловного раздражителя и эфферентных путях под­крепляющего рефлекса в ответ на условный сигнал происходит запуск условного ответа. Формирующий­ся специфический уровень центрального тонуса и

169предопределяет выбор программы услевнорефлектор-ногэ поведения.