Правило совокупного действия экологических факторов и его значение для организмов, популяций, биоценозов и биосферы

Правило, или «закон», совокупного действия экологических факторов было установлено еще в начале- 20 в. известным физиологом Митчерлихом, указавшим,, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов. Однако этот «закон» был выведен им при изучении действия отдельных факторов с последующим суммированием их действия. Но при этом не учитывалось то, что наибольшее влияние на виды оказывают «узкие- места», т. е. факторы,.находящиеся в минимуме в данном местообитании.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана еще в 1846 г. немецким агрохимиком Либихом (J. Liebig). В более поздней работе (1855 г.) Либих пишет:- «Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие». Этот принцип и лолучил наименование «закона минимума». Однако Либих говорил в основном о химических веществах, а позднее.в этот закон включили и другие факторы, т. е. распространили его на все ситуации. В настоящее время принято говорить не о «законе минимума», а об общем -принципе лимитирующих (ограничивающих) факторов, предложенном Блэкманом (Blackman, 1905). Лимитирующие факторы особенно большое значение имеют в областях пессимума. Общее подавляющее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный подавляющий эффект отдельных факторов. К тому же в последнее время в «закон минимума» Либиха внесен ряд поправок или ограничений.

Первое ограничение заключается в том, что «закон минимума» Либиха применим только в условиях постоянного, стационарного состояния какой-либо системы, т. е. когда приток энергии и вещества в систему уравновешивается, балансируется оттоком. В этом случае Продукция, действительно, может зависеть от одного какого-нибудь фактора (например в водоеме - от кислорода). Второй ограничивающий (или вспомогательный) принцип к «закону минимума» Либиха состоит в следующем: высокая концентрация (или доступность) каждого вещества или действие другого фактора может изменить потребление питательного вещества, находящегося в минимуме. Например, для некоторых видов цинк (которого в почве часто недостает) - фактор в минимуме, если эти растения растут на полном свету. Но когда растения находятся в тени, они нуждаются в меньших количествах цинка, т. е. цинк перестает быть лимитирующим фактором. Однако ограничивающее действие оказывает не только недостаточная, но и чрезмерная выраженность факторов и зависимость их действия от других факторов. Например, более высокое обеспечение элементами минерального питания, особенно азотом, помогает растениям лучше использовать воду - при одном и том же содержании воды фитомасса больше на богатой почве.