Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифферен­цируется на различные отделы и является также источником пе­риферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсут­ствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Ка-рамяна, этот критический этап развития центральной нервной си-

стемы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко ор­ганизованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62—64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешан­ных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, тол­стые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение ко­торых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части нервной трубки ланцетника находятся круп­ные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки иден­тифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофи-зарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенци-альности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение неко­торых функций и систем интеграции из спинного мозга в голо­вной — процесс энцефализации, который был рассмотрен на при­мере беспозвоночных животных. В период филогенетического раз­вития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг ми­ноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной поверхности нервной трубки разви­вается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежу­точный мозг.

Указанная выше направленность процесса энцефализации согла­суется с ходом онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется ко­нечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый

мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.

Нейрофизиологические исследования мозга круглоротых показы­вают, что его главный интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС до­минирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной.

Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единствен­ными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.

Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спин­ном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование про­водниковой части спинного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.

Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спин­ного мозга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хря­щевых рыб (акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышеч-но-суставной (проприоцептивной) чувствительности. В спинальных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций.

В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются прогрессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути бо­ковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолговатого мозга и мозжечка. Вместе с тем восходящие пути задних столбов спин­ного мозга еще не дифференцированы и состоят из коротких звеньев.

Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены развитым ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (вестибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).

Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системыядер вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появ­лением в лабиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к переднему и заднему.

Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум), включенный в систему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хря­щевых рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярный слой, слой клеток Пуркинье и зернистый слой.

Другой многослойной структурой стволовой части мозга хря­щевых рыб является крыша среднего мозга, куда подходят афференты различных модальностей (зрительные, соматические). Сама морфологическая организация среднего мозга свидетельствует о его важной роли в интегративных процессах на данном уровне фило­генетического развития.

В промежуточном мозгу хрящевых рыб происходит дифферен­циация гипоталамуса, который является наиболее древним образо­ванием этой части мозга. Гипоталамус имеет связи с конечным мозгом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры (архикортекса) и древней коры (палеокортекса).

Палеокортекс, тесно связанный с обонятельными луковицами, служит главным образом для восприятия обонятельных стимулов. Архикортекс, или гиппокампальная кора, предназначен для более сложной обработки обонятельной информации. Вместе с тем элек­трофизиологические исследования показали, что обонятельные про­екции занимают только часть полушарий переднего мозга акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представительство зрительной и соматической сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из которых являются активными хищниками.

Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидного типа организации мозга. Его отличительной чертой является присутствие надсегментарного аппарата интеграции, коор­динирующего работу моторных центров и организующего поведение. Эти интегративные функции осуществляют средний мозг и мозже­чок, что позволяет говорить о мезэнцвфалоцеребеллярной системе интеграции на данном этапе филогенетического развития нервной системы. Конечный мозг остется преимущественно обонятельным, хотя и участвует в регуляции функций нижележащих отделов.

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие вер­хнему и нижнему поясам конечностей. В спинальных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорость проведения возбуждения без участия кле­точного тела. На периферии в коже земноводных формируются специализированные рецепторы и рецепторные поля, обеспечива­ющие дискриминационную чувствительность.

В мозговом стволе также происходят структурные изменения в свя­зи с перераспределением функциональной значимости различных от­делов. В продолговатом мозгу наблюдаются редукция ядер боковой линии и формирование кохлеарного, слухового ядра, осуществляюще­го анализ информации от примитивного органа слуха.

По сравнению с рыбами у амфибий, имеющих довольно стере­отипную локомоцию, наблюдается значительная редукция мозжечка. Средний мозг, так же как и у рыб, представляет собой многослойную структуру, в которой наряду с передним двухолмием — ведущим отделом интеграции зрительного анализатора — появляются допол­нительные бугорки — предшественники задних холмов четверо­холмия.

Наиболее существенные в эволюционном плане изменения про­исходят в промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется зри­тельный бугор — таламус, появляются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зри­тельный бугор с корой (таламокортикальный тракт).

В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая диффе­ренциация старой и древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса).

В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной рыбам мозжечково-мезэнцефальной сис­темы интеграции к диэнцефало-телэнцефальной, где ведущим от­делом становится передний мозг, а зрительный бугор промежуточ­ного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап мор-фофункциональной эволюции мозга.

Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий при­водит к формированию новых проводящих путей, как бы подтяги­вающихся к филогенетически молодым формациям мозга.

В боковых столбах спинного мозга рептилий появляется восхо­дящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности. Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тракт — руброспинальный (Монакова). Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, моз­жечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного ком­плекса и координирует двигательную активность.

У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль зрительной и акустической информации, возникает необходимость

сопоставления этой информации с обонятельной и вкусовой, В со­ответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в задних холмах которого локализованы акустические центры.

Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши сред­него мозга со зрительным бугром — таламусом, который является как бы преддверием перед входом в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядер­ных структур и установление между ними специализированных связей.

Конечный мозг рептилий может иметь два типа организации:

кортикальный и стриатальный. Кортикальный тип организации, свойственный современным черепахам, характеризуется преимуще­ственным развитием полушарий переднего мозга и параллельным 'развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направление в эволюции мозга сохраняется у млекопитающих.

Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается доминирующим развитием находящихся в глу­бине полушарий базальных ганглиев, в частности полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц. Пред­ставляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточные объединения или ассоциации нейронов (от трех до десяти), разде­ленные олигодендроглией. Нейроны таких ассоциаций получают одинаковую афферентацию, и это делает их сходными с нейронами, объединенными в вертикальные колонки в новой коре млекопита­ющих. В то же время в полосатом теле млекопитающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно, это является примером конвергентной эволюции, когда сходные образования развились не­зависимо у различных животных.

У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бур­ным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи со зрительным бугром промежуточного мозга. В коре закла­дываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длин­ные аксоны к мотонейронам спинного мозга.

Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной сис­темой появляются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопитающих приводит к развитию фи­логенетически наиболее молодой части мозжечка — передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум при­обретает двусторонние связи с новой корой.

Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько ин­тенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенси­руется формированием складчатости. У наиболее низко организо­ванных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закла­дываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность остается гладкой (лиссэнцефальный тип коры).

Как показали нейрофизиологические исследования, мозг одно­проходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется перекрытием сен­сорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует.

У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и грызунов) * отмечается развитие более четкой локализации проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в новой коре формируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут пе­рекрываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется на­личием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры.

В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных мле­копитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля, ответственные за оценку биологически значимой информации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенче­ских актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.

И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проек­ционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий.

В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позво­ночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению размеров. В различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место независимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Примером тому может служить сравнение стриа-тального и кортикального типов организации переднего мозга по­звоночных.

В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важ­ную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции по­звоночных.

Список литературы

1. Самусев Р.П. Анатомия человека.М., 1995.

2. Анатомия человека/ Под ред. М.Р. Сапина. М.,1986.

3. Общий курс физиологии человека и животных в 2-х кн. Под ред. А.Д.Ноздрачёва. М., “Высшая школа”,1991.