Рефлексом (от лат. reflecto - отражение) называется ответная реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС

В основе рефлекторной теории Сеченова лежат четыре принципа:

1. Структурности (структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга)
2. Детерминизма (принцип причинно-следственных отношений). Ни одна ответная реакция организма не бывает без причины.
3. Анализа и синтеза (любое воздействие на организм сначала анализируется, затем обобщается).
4. Обратной связи (отображающий точность реакций и адаптацию), особенно развитый в трудах академика П.К. Анохина.

Итак, структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

Функционально она состоит из: афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями.

Морфологически она состоит из:

- рецепторных образований, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражений (информации) в энергию нервного импульса; В слизистой оболочке рта сосредоточено множество рецепторов, воспринимающих раздражения внешней и внутренней среды. Раздражение рецепторов полости рта вызывает ответные реакции в сердце, органах пищеварения, эндокринных железах и др., изменяя их деятельность.

- афферентного (чувствительного) нейрона, проводящего нервный импульс в нервный центр;

- интернейрона (вставочного) нейрона или нервного центра, представляющего собой центральную часть рефлекторной дуги;

- эфферентного (двигательного) нейрона, проводящего нервный импульс до эффектора;

- эффектора (рабочего органа), осуществляющего соответствующую деятельность. Полость рта и лицевая область могут являются эффекторным полем рефлекторного влияния с внутренних органов.

На основании принципа обратной связи необходимо дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном – петлей обратной связи, которая устанавливает связь между исполнительной структурой и центром рефлекторной дуги или рецепторными структурами (морфологически – коллатераль аксона двигательного нейрона или другой нейрон?). Такая структура рефлекторной дуги превращает открытую рефлекторную дугу в закрытую, т.е. в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, оптимизируя поведение организма.

В зависимости от структуры рефлекторной дуги (т.е. количества нейронов или синаптических связей) различают моносинаптические (двухнейронные) рефлексы, например, коленный рефлекс, и полисинаптические (три и более нейронов) рефлексы.

На основании рассмотренного морфологического строения рефлекторной дуги мы уже можем заключить, что структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон. Действительно, в основе представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая получила признание лишь на рубеже 20 века. Нервная система состоит из двух типов клеток: нейронов и клеток глии. Однако именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Структура и функция нейронов и синапсов.

В каждом нейроне можно выделить 2 основных элемента:

1. тело (сома)
2. отростки – дендриты и аксон с пресинаптическими окончаниями.

Тело нейрона содержит различные внутриклеточные органеллы, необходимые для обеспечения жизнедеятельности всей клетки: ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. Мембрана покрыта синапсами. Функции – синтез макромолекул, восприятие, интеграция сигналов, поступающих от других нейронов.

Дендриты – самая вариабельная часть нейрона. Сильно ветвятся, образуют различные выросты – шипики, значительно увеличивая поверхность тела нейрона. Это создает условия для размещения на дендритах большого числа синапсов. Функция – восприятие информации, передача информации к телу клетки.

Аксон – менее вариабельная часть нейрона. Начальный участок аксона называется аксональным холмиком, обладает низким порогом возбуждения по сравнению с другими участками мембраны нейрона. Аксон может образовывать коллатерали. Заканчивается аксон пресинаптическими окончаниями. Функция – проведение нервного импульса от тела клетки к другим клеткам или исполнительным органам; транспортная – внутриклеточный антероградный (синтезированные в соме активные вещества, митохондрии) и ретроградный транспорт (вирус герпеса, полиемиелита).

Классификация нейронов:

1. По количеству отростков –уни -, би-, мультиполярные.
2. По функции: сенсорные (чувствительные, афферентные), интернейроны (вставочные), моторные (двигательные, эфферентные).

Функции нейронов: Функции глии: 1). Защитная, опорная,

1. Интегративная; изолирующая.
2. Координирующая Трофическая ф. не доказана, но
3. Трофическая выявлена роль в процессах памяти.

Итак, уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных межклеточных соединений – синапсов. Являясь главным механизмом связи между нейронами, синапсы во многом обеспечивают все многообразие функций мозга.

Понятие синапс было введено в физиологию англ. физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году для обозначения функционального контакта между нейронами. Синапсы различаются по:

- механизму действия (электрический, химический, смешанный);

- локализации на поверхности клетки (аксосоматические, аксодендрические, реже - аксоаксонные, дендродендрические);

- функции (возбуждающие или тормозящие);

- способностью к модуляции?

Синапс представляет собой сложное функциональное образование и состоит из:

- пресинаптической мембраны;

- синаптической щели;

- постсинаптической мембраны (субсинаптическая мембрана).

Мы разберем строение и работу наиболее часто встречающихся у человека химических синапсов.

Пресинаптическая мембрана, как мы уже говорили, это окончание аксона.

Синаптическая щель широкая и составляет в среднем 10-20 нм, подавляющая часть пресинаптического тока шунтируется низким сопротивлением щели. Поэтому в химических синапсах существует особый механизм, способный изменить мембранный потенциал постсинаптической мембраны и таким образом передать информацию от клетки к клетке. Таким механизмом является выделение пресинаптическим окончанием аксона особых химических веществ – нейротрансмиттеров (или медиаторов), которые, воздействуя на специфические рецепторы постсинаптической мембраны, способны изменять состояние ионных каналов постсинаптической мембраны.

В настоящее время выявлено более 15 нейротрансмиттеров (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, глицин, гамма-аминомаслянная кислота и др.). Существует правило Дейла – каждый нейрон во всех своих пресинаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор, поэтому нейроны или синапсы иногда обозначают по типу медиатора (холинергические, адренергические, серотонинергические и др.). Однако как из каждого правила существуют исключения, так и в данном случае правило Дейла не абсолютно. Экспериментально обнаружена возможность выделения одним и тем же пресинаптическим окончанием множества других нейротрансмиттеров.

Постсинаптическая мембрана (а именно субсинаптическая) имеет специализированные рецепторы и хемочувствительные ионные каналы.

Разберем механизм синаптической передачи.

В пресинаптических окончаниях аксона депонируется определенное количество нейротрансмиттеров (медиаторов) в синаптических пузырьках или везикулах, каждая из которых содержит один квант медиатора, состоящий из нескольких тысяч молекул.

Деполяризация пресинаптической мембраны под действием распространяющегося импульса увеличивает проницаемость для Са²⁺. При наличии Са²⁺ везикула, подойдя к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончания, сливается с пресинаптической мембраной. В результате происходит выброс кванта медиатора в синаптическую щель. Таким образом, выход кванта нейротрансмиттера (медиатора) из везикул представляет собой процесс экзоцитоза. После спадения везикулы окружающая его мембрана включается в мембрану пресинаптического окончания. В дальнейшем в результате эндоцитоза небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваются внутрь, вновь образуя везикулы, которые снова способны включать нейротрансмиттер (медиатор) и вступать в цикл его освобождения.

Участие Са²⁺ определяет ряд важных особенностей работы химических синапсов. Прежде всего, время, необходимое для вхождения Са²⁺ внутрь клетки, определяет синаптическую задержку проведения, составляющую 0,2-0,5 мс. Кроме того, накопление Са²⁺ внутри пресинаптического окончания в результате предшествующего поступления улучшает эффективность работы химического синапса, т.е. вызывает высвобождение большего числа квантов медиатора, что проявляется увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов.

ПЕРЕРЫВ: 10 мин

Итак, вернемся к схеме работы химического синапса. Высвободившийся медиатор диффундирует, используя плазматические мостики в синаптической щели, к постсинаптической мембране, а именно к субсинаптической мембране, содержащей рецепторы. Медиатор соединяется с рецептором, роль которых играют белковые молекулы. Белковые молекулы при «узнавании» специфического для него вещества изменяют конформацию, вследствие чего происходит активация хемочувствительных ионных каналов мембраны.

В возбуждающем синапсе происходит увеличение проницаемости для Nа⁺ или Са²⁺, в результате чего происходит деполяризация мембраны и возникает локальный ответ – ВОЗБУЖДАЮЩИЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ (ВСПС).

В тормозном синапсе происходит увеличение проницаемости для К⁺, в результате чего происходит гиперполяризация мембраны и возникает локальный ответ - ТОРМОЗНОЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ (ТПСП).