Развитие нервной системы человека на ранней стадии зародыша

Нервная система человека развивается из наружного зародышевого листка -эктодермы. В дорсальных отделах ту­ловища зародыша дифференцирую­щиеся эктодермальные клетки обра­зуют медуллярную (нервную) пластин­ку. Последняя вначале со­стоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из которых развива­ется опорная ткань нейроглия) и нейробласты (из которых развиваются нервные клетки). В связи с тем, что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пла­стинки неодинакова, последняя проги­бается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (медуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем сраста­ются. Таким образом, медуллярная бо­роздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально про­исходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки оста­ются небольшие несращенные участ­ки — нейропоры. После сращения дор­сальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погру­жается в мезодерму. Нервная (медул­лярная) трубка в период замыкания состоит из трех слоев. Из внутреннего слояв дальнейшем развивается эпендимальная выстилка полостей желу­дочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего («плаще­вого») слоя - серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный кле­ток, превращается в белое вещество.

Вначале все стенки мозговой трубки имеют одинаковую толщину.

Впо­следствии более интенсивно развива­ются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки мозговой трубки от­стают в росте и постепенно погружа­ется между интенсивно развивающи­еся боковыми отделами. В результате

Такого погружения образуются вент­ральная и дорсальная продольные

срединнные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.

Со стороны полости трубки на внут­ренней поверхности каждой из боко­вых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, ко­торые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и

дорсальную крыльную пластинки.

Основная пластинка служит зачатком, из которого формируются перед­ние столбы серого вещества и приле­жащее к ним белое вещество. От­ростки развивающихся в передних столбах нейронов, которые выходят из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки развиваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нерв­ной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, полу­чившие название медуллярных гребеш­ков. В период замыкания нервной трубки два гребешка, срастаясь, обра­зуют ганглиозную пластинку, распо­лагающуюся дорсальнее нервной труб­ки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из кото­рых смещается на боковую поверх­ность нервной трубки. Затем ганглиоз-ные валики превращаются в соответ­ствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы и чувствительные узлы черепных нервов. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатка­ми и для развития периферических отделов вегетативной нервной системы. Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в головном

конце заметно утолщается. Эта расши­ренная часть нервной трубки служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейробласты, расположенные в формирую­щемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей дифференцировки нейробластов расположенные в непосредст­венной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинномозговых узлов ста­новятся по своей форме псевдоунипо­лярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуни­полярных клеток растут от узлов к пе­риферии, где имеют рецепторы различ­ных типов.

На ранних стадиях развития эмб­риона нервная трубка простирается по всей длине тела. В связи с редукцией каудальных отделов нервной трубки нижний конец будущего спинного моз­га постепенно суживается, образуя терминальную (концевую) нить. Примерно в течение 3 мес. внутриутробного развития длина спин­ного мозга равна длине позвоночного канала. В дальнейшем рост позвоноч­ного столба происходит более интен­сивно. В связи с фиксацией головного мозга в полости черепа наиболее за­метное отставание в росте нервной трубки наблюдается в ее каудальных отделах. Несоответствие в росте позво­ночного столба и спинного мозга при­водит как бы к «восхождению» ниж­него конца последнего. Так, у ново­рожденного нижний конец спинного мозга расположен на уровне III пояс­ничного позвонка, а у взрослого - на уровне I — II поясничных позвонков. Корешки спинного мозга и спинномоз­говые узлы формируются достаточно рано, поэтому «восхождение» спинного мозга приводит к тому, что корешки удлиняются и изменяют свое направле­ние из горизонтального на косое и да­же вертикальное (продольное по отно­шению к спинному мозгу). Вертикаль­но идущее к крестцовым отверстиям корешки каудальных (нижних) сегмен­тов спинного мозга формируют вокруг концевой нити пучок корешков, так называемый конский хвост.

Головной отдел нервной трубки яв­ляется зачатком, из которого развива­ется головной мозг. У 4-недельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это - передний мозг, средний мозги ромбовидный (задний) мозг. К концу 4-й недели появ­ляются признаки дифференциации пе­реднего мозгового пузыря на будущий конечный мозги про­межуточный. Вскоре после этого про­межуточный мозг подраз­деляется на задний мозг и продолговатый мозг.

Одновременно с формированием пя­ти мозговых пузырей нервная трубка в головном отделе образует несколько изгибов в сагиттальной плоскости. Ранее других появляется теменной изгиб, направленный выпук­лостью в дорсальную сторону и распо­лагающийся в области среднего мозго­вого пузыря. Затем на границе заднего мозгового пузыря и зачатка спинного мозга выделяется затылочный изгиб, направленный выпуклостью также в дорсальную сторону. Третий изгиб - мостовой, обращенный вентрально, по­является между двумя предыдущими в области заднего мозга. Этот послед­ний изгиб подразделяет ромбовидный мозг на указанные выше два отдела (пузыря): мезенцефалон (промежуточный мозг) и теленцефалон (конечный мозг), состоящего из моста и дорсально распо­ложенного мозжечка.Об­щая полость ромбовидного мозга пре­образуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного моз­га и с межоболочечным пространст­вом. Над тонкой однослойной крышей формирующегося IV желудочка про­растают кровеносные сосуды. Вместе с верхней стенкой IV желудочка, состоящей лишь из одного слоя эпендимальных клеток, они образуют сосудистое сплетениеIV желудочка. В передних отделах в полость IV желудочка от­крывается водопровод среднего мозга, ко­торый является полостью среднего мозга. Стенки нервной трубки в обла­сти среднего мозгового пузыря утол­щаются более равномерно. Из вент­ральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга, а из дорсальных отделов - крыши среднего мозга. Наиболее слож­ные превращения в процессе развития претерпевает передний мозговой пу­зырь.

В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего развития достига­ют латеральные стенки, которые значи­тельно утолщаются и образуют зри­тельные бугры (таламусы). Из боко­вых стенок промежуточного мозга пу­тем выпячивания в латеральные сто­роны образуются глазные пузырьки, каждый из которых впоследствии пре­вращается в сетчатку (сетчатую обо­лочку) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка про­межуточного мозга срастается с сосу­дистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудис­тое сплетение. В дорсальной стенке так­же появляется слепой непарный вы­рост, который впоследствии превраща­ется в шишковидное тело, или эпифиз. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающе­еся в серый бугор, воронку и заднюю долю гипофиза

Полость промежуточного мозга об­разует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.

Теленцефалон, состоящий на ран­них этапах развития из непарного мозгового пузыря, впоследствии за счет преобладающего развития боко­вых отделов превращается в два пузы­ря - будущие полушария большого

мозга. Непарная вначале полость ко­нечного мозга также подразделяется на две части, каждая из которых со­общается с помощью межжелудочко­вого отверстия с полостью III желу­дочка. Полости развивающихся полу­шарий большого мозга преобразуются в имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.