Формації листків. Гетерофілія. Метаморфози листка

Листок є органом із обмеженим ростом. Переважна більшість видів рослин має листки невеликих розмірів. Іноді листки мають вигляд дрібних лусочок розміром у декілька міліметрів. Лише в окремих видів листки можуть сягати великих розмірів – до декількох метрів. Для переважної більшості трав’янистих рослин життя листка продовжується всього декілька місяців. У вічнозелених дерев’янистих рослин листки можуть жити декілька років (вельвічія дивна має два супротивно розміщених листки, що наростають усе життя своєю основою, однак на верхівці вони поступово відмирають; за підрахунками вчених сама рослина може жити декілька тисяч років).

Листок формується екзогенно з конуса наростання бруньки. На конусі закладаються первинні горбочки або листкові примордії. Кожен горбочок має верхівку – акрос і основу – базис. Спочатку листок наростає своєю верхівкою, що утворює пластинку й черешок. Нижня частина горбочка формує основу листка та прилистки, якщо вони мають бути. При цьому спочатку утворюються прилистки й лише пізніше формується листкова пластинка. Листки Папоротеподібних формуються за рахунок верхівки. У формуванні пластинки листка основну роль відводять так званій фланговій меристемі примордія. Через певний проміжок часу клітини листка старіють, у них нагромаджуються непотрібні рослині речовини та побічні продукти обміну. Провідні елементи жилок листка закупорюються, він відмирає й опадає. При цьому в основі черешка або в основі листкової пластинки сидячого листка утворюється відокремлюючий шар.

Неодночасність розвитку листків, а також наявність на одному пагоні різних за віком листків, які часто відрізняються морфологією та анатомією, дає підстави виділяти листкові серії. В листкову серію входить ряд послідовно сформованих листків – від найстарших до наймолодших. Листки одного віку в складі серії формують листкову формацію. Найчастіше виділяють три більш-менш чітко розрізнюваних формації: 1) низинна, що представлена листками – катафілами (ці листки мають просту будову, невеликі за розміром, часто у вигляді лусок); 2) серединна (це зрілі, типові за будовою листки); 3) верхова (це наймолодші, ще недорозвинені, зі спрощеною будовою листки; до цієї формації також відносять видозмінені листки, що утворюються в складі суцвіть – різні за формою та розмірами приквітки).

У частини видів рослин добре виражена гетерофілія. Під гетерофілією або різнолистістю розуміють різноманітність форми листків, які мають приблизно однаковий вік і розташовані на одному й тому ж пагоні. Найчастіше гетерофілія пов’язана з екологічними умовами існування. Досить чітко гетерофілія виражена у водної рослини – стрілолиста. В нього формується три типи добре відмінних листків: підводні, у вигляді вузьких стрічкоподібних пластинок; плаваючі, з округлою пластинкою; повітряні, з стрілоподібною пластинкою. Гетерофілія також добре виражена в листків шовковиці. В неї можна спостерігати листки приблизно однакового віку як із цілісною листковою пластинкою, так із пластинкою з різним ступенем розчленування. Досить добре гетерофілія виражена в австралійських філодійних акацій, які у вологих умовах мають двічіперистоскладні листки, а в посушливі періоди в них розвиваються філоїди з редукованою листковою пластинкою та сплющеним черешком. Окремим випадком гетерофілії є анізофілія, при якій своєю морфологією відрізняються листки, що знаходяться в одному вузлі (часто таке явище характерне для плагіотропних пагонів).

Листки, набуваючи додаткових функцій, зазнають певних змін або метаморфозів. Найчастіше виділяють такі метаморфози листків: колючки листкового походження, вусики листкового походження, листки сукулентів, різні листкові луски, приквітки та приквітнички, філодії, ловильні листки.

Колючки листкового походження виконують захисну функцію. В колючки може перетворюватись цілий листок або лише його частина. Найчастіше на колючки перетворюються кінчики жилок, які виступають по краях і на верхівці листка у вигляді твердих колючих голок, наприклад у будяка, осоту, відкасника. В барбарису листки на видовжених пагонах перетворюються на 3-7-роздільні колючки. Їх листкова природа виявляється за наявністю в їх пазухах бруньок, із яких можуть розвиватися вкорочені пагони з нормальними листками. Колючки листкового походження розвиваються в робінії або білої акації. Листкове походження мають і колючки кактусів.

Вусики листкового походження насамперед розвиваються в лазячих або витких видів рослин. У багатьох видів родини Бобові у вусики перетворюється верхня частина складного листка (наприклад, у горошку, гороху). В чини вся листкова пластинка видозмінена в розгалужений вусик, а функцію фотосинтезу виконують великі зелені прилистки. Повністю на вусики може перетворюватись частина листків у представників родини Гарбузові. В ломиносів як вусик функціонує черешок листка.

Своєрідним видом метаморфозів є листки сукулентів. Вони мають добре розвинуту водозапасаючу паренхіму. Такі листки розвиваються в частини видів, які зростають в умовах недостатнього зволоження, насамперед у представників родини Товстянкових, наприклад, у молодила, очитків, родіоли, борідника. Такі листки також мають алоє, гастерія та агава.

Досить широко розповсюджені метаморфози листків у вигляді різних лусок. Вони зустрічаються на кореневищах, цибулинах, бруньках, іноді на надземних пагонах. У багатьох видів квіткових рослин листки перетворені в приквітки та приквітнички. Вони можуть набувати різноманітного вигляду – від невеликих за розміром прозорих плівчастих лусочок до яскраво забарвлених утворень, які більші за самі квіти або цілі суцвіття й виконують функцію приваблювання запилювачів (наприклад, в образків, арумів, молочаїв). Приквітки та приквітнички формуються в основі суцвіть або окремих квітів.

У цілої групи австралійських акацій пластинка листка не розвивається, а черешок перетворюється в плоске листкоподібне утворення, що називається філодієм.Філодії забезпечують процес фотосинтезу й зменшують випаровування води в сухих жарких умовах.

Специфічним видом метаморфозів є ловильні листки комахоїдних рослин. Такі рослини зростають переважно на болотних і торфових ґрунтах, які бідні на рухомі сполуки азоту та мінеральні солі. Листки комахоїдних рослин покриті залозистими волосками, які виділяють кислоти та протеолітичні ферменти. За їх допомогою відбувається перетравлювання впійманих тварин. Розчинені після перетравлювання речовини всмоктуються поверхнею листка й таким чином рослини покривають нестачу необхідних речовин. Листки функціонують як ловильні апарати. В одних видів вони перетворені на глечики (в непентесів), на урни, пухирці (в альдрованди та пухирника) або містять липкі залози (в росички), в інших видів вони забезпечують активну ловлю тварин унаслідок швидких рухів листкових пластинок (у венериної мухоловки). В лазячих рослин тропічних лісів – непентесів, у ловильний апарат перетворений черешок, який має вигляд глечика. Зверху глечик напівприкритий кришечкою, яка є видозміненою листковою пластинкою.

До теми 12: Відтворення та розмноження рослин