Особливості будови стебел залежно від екологічних умов. Видозміни стебла та пагона

Порівняно з коренем, пагін є досить мінливим за своїм зовнішнім виглядом. Це пояснюється його численними функціями. Зміна різних форм пагонів викликана як внутрішніми, так і зовнішніми причинами. Внутрішні причини викликають звичайну зміну форм росту одного й того ж пагона при зміні його функцій. Наприклад, у суниць функцію захоплення території виконують вуса, а утворені на них розеткові пагони збільшують поверхню асиміляції та формують квіти й плоди, що необхідні для подальшого відтворення. Зовнішні причини викликають пристосування до умов середовища. Такі зміни пагонів під впливом зовнішніх факторів можна спостерігати, наприклад, у водному середовищі. В процесі пристосувальної еволюції відбуваються зміни всього пагона або окремих його частин, найчастіше стебел або листків. Тоді й утворюються спеціалізовані або метаморфізовані пагони, як надземні, так і підземні. Слід зазначити, що видозміни стебла так чи інакше пов’язані зі змінами інших частин пагона. Тому метаморфізм пагона носить комплексний характер, оскільки всі його частини є тісно пов’язаними.

На анатомічні та морфологічні особливості стебла передусім впливають екологічні умови існування рослини. Для водних рослин характерні стебла зі слабо розвиненою механічною тканиною. Покривна тканина таких стебел представлена лише епідермісом, клітини якого часто містять хлоропласти, зверху найчастіше покрита слизом. Продиховий апарат мало виражений. Провідна тканина спрощена, часто відсутні судини. Будова стебла залишається первинною – камбій хоч і закладається, але вторинна тканина майже не утворюється. Найбільш розвиненою тканиною в них є аеренхімна. В стеблах сукулентів (різні види кактусів, молочаї та молодило) найбільш розвинена водозапасаюча тканина, що сформована з тонкостінних гомогенних паренхімних клітин. Провідні пучки тут слабо розвинені. Механічну функцію виконують гістологічні елементи всіх тканин, які розміщуються рядами в повздовжньому та поперечному напрямках. Для ліан характерні гнучкі, тонкі й швидкоростучі з довгими меживузлями стебла. Вони мають добре розвинену механічну тканину. В дерев’янистих ліан камбій при вторинному потовщені не формує суцільної ксилеми, як у більшості двосім’ядольних рослин, а утворює пучки між якими знаходиться паренхіма. В стеблах склерофітів, навпаки, добре розвинена механічна тканина, що містить незначну кількість води. Зовні на їх епідермісі часто формуються захисні утворення у вигляді кутикули або різноманітних трихом.

Різноманітні нетипові або видозмінені пагони пристосовані до виконання специфічних функцій. Виділяють підземні та надземні видозміни або метаморфози пагонів. Найбільш поширеними підземними видозмінами є моноподіальні та симподіальні кореневища, бульби, столони, цибулини, бульбоцибулини. Найбільш поширеними надземними видозмінами пагона є надземні столони, прості та розгалужені вусики стеблового походження, колючки стеблового походження, кладодії, філокладії, вкорочені пагони, сукулентні пагони.

Кореневище представляє собою більш або менш довговічний підземний пагін, який виконує функції запасання речовин (переважно крохмалю), поновлення та вегетативного розмноження. Воно може бути горизонтальним, косим і вертикальним. На кореневищі утворюються численні додаткові корені, що розміщені поодинці або групами у вузлах або меживузлях. Старі частини кореневищ поступово відмирають, а їх верхівки наростають, пересуваючись поступово в нові місця. Розрізняють короткі та довгі кореневища залежно від довжини меживузлів (відповідно виділяють короткокореневищні рослини, наприклад, півники, гірчак, і довгокореневищні рослини, наприклад,пирій, купина). При руйнуванні зв’язків між частинами кореневища виникають окремі особини й таким чином відбувається вегетативне розмноження. Сукупність нових особин, які утворились від однієї материнської, називають клоном, а процес, що веде до утворення клону – клонуванням. Тривалість життя кореневищ становить від двох-трьох до кількох десятків років. За місцем формування розрізняють епігеогенні та гіпогеогенні кореневища. До перших відносять такі кореневища, які утворюються як надземні пагони з зеленими листками, а після відмирання листків втягуються в ґрунт за допомогою додаткових коренів і перетворюються в запасаючі органи. Такі кореневища формуються в копитняка, півників, медунки, фіалки. Гіпогеогенними називають кореневища, що з самого початку формуються в ґрунті. Такий пагін починає розвиватися з бруньки, розташованої під поверхнею ґрунту, й одразу стає кореневищем. Листки на ньому безбарвні, без хлорофілу. Через деякий час верхівкова брунька цього пагона загинається вгору й дає надземний пагін, який після цвітіння та плодоношення відмирає (наприклад, у конвалії, чорниці, вероніки довголистої). Епігеогенні кореневища вважаються первинними. Як і надземні пагони, кореневища залежно від способу наростання в довжину бувають моно- та симподіальними.

На кореневище схожий каудекс, який є багаторічним органом пагонового походження й формується в багаторічних трав і напівчагарників із добре розвинутим стрижневим коренем, що зберігається впродовж усього життя рослини. Він також виконує функцію запасання поживних речовин і має бруньки поновлення, зокрема сплячі. Як правило, каудекс є підземним, зрідка – надземним органом і утворюється з коротких основ відмираючих напіврозеткових квітконосів (наприклад, у волошки) або з коротких осей розеткових пагонів, які занурюються в ґрунт (наприклад, у конюшини гірської). Поступове відмирання та руйнування каудекса й потовщеного кореня, на відміну від кореневища, починається від центру до периферії. В центрі каудекса (в серцевині) утворюється порожнина й може відбуватись його поділ на окремі частини – партикули. Цей процес поділу називають партикуляцією (результат старечого розпаду рослин). Партикули, як і материнська рослина, вже не здатні цвісти та плодоносити, не служать для розселення й розмноження. Каудексових рослин багато серед Бобових (наприклад, люцерна, конюшина, люпин), Айстрових (наприклад, полин, кульбаба, багаторічні волошки), Селерових (наприклад, борщівник, любисток, цикута). Деякі види рослин мають і кореневище, і каудекс (наприклад, люцерна румунська, конюшина середня).

Бульбаминазивають видозмінені пагони, стебла яких у межах одного або кількох меживузлів розростаються, потовщуються й нагромаджують запасні поживні речовини та воду. Вони також слугують органом поновлення для одно- й багаторічних рослин, переносять несприятливий період, здійснюють вегетативне розмноження рослин. На бульбах можуть утворюватись звичайні або лускоподібні листки, інколи вони зовсім безлисті (наприклад, у цикламена). В картоплі редуковані листки називають брівками. Бульби відрізняються від кореневищ підземного походження кулястою або овальною формою, більшою товщиною й значною редукцією листків. У природі зустрічаються перехідні форми між бульбами та товстими кореневищами, наприклад, у ранника вузлуватого, чистецю болотного, м’яти польової. Внутрішня будова бульби свідчить про її пагонову природу. Зовні вона покрита перидермою. Під нею розміщується корова та серцевинна паренхіми, що виконують запасаючу функцію. Вздовж камбіального кільця на значній відстані один від одного розміщуються слаборозвинуті провідні пучки. Найбільш розвинутою є серцевинна паренхіма. Бульби є переважно підземними видозмінами, однак можуть зустрічатися й надземні бульби. Походження бульб у різних видів рослин різне. Підземні бульби найчастіше виникають на кінцях столонів, наприклад, у картоплі, топінамбура, стрілолисту. Інколи бульби формуються шляхом розростання гіпокотиля. У випадку розростання епікотиля або нижньої частини головного чи бічних пагонів бульби можуть мати листки. Надземні бульби розвиваються, наприклад, у кольрабі. Вони, як правило, зеленого кольору й здійснюють фотосинтез як і листки. Специфічні надземні бульби утворюються в епіфітних орхідей. Вони представляють собою потовщені соковиті верхівкові частини відрізків стебла, що містять запаси води, чим забезпечують перенесення несприятливого періоду рослинами. Вони часто нагадують за формою цибулину й їх називають псевдоцибулинами, повітряними бульбами, туберіями. Ці псевдобульби мають різні розміри та форму й утворені м’якими слизовими тканинами з товстостінним епідермісом зовні. Вони також здійснюють функцію фотосинтезу. Дрібні надземні бульби можуть утворюватись у пазухах листків деяких видів рослин, а також у суцвіттях, де вони відіграють роль виводкових бруньок.

Підземні столони представляють собою недовговічні горизонтальні слабкі пагони з лускоподібними безбарвними листками та бульбами на їх верхівці. На відміну від кореневища, вони не виконують функції запасання поживних речовин; їх верхівкові бруньки перетворюються в бульби. При цьому верхівкова брунька столона потовщується, його вісь розростається, а лускоподібні листки перетворюються на брівки. Після утворення бульб столони руйнуються.

Цибулина є, як правило, підземним пагоном із коротким сплющеним стеблом – денцем і лускоподібними м’ясистими листками, що запасають воду з розчиненими в ній поживними речовинами. Число лусок у цибулині може складати від однієї до кількох сотень. Зовні вся цибулина покрита сухими лусками. Від денця відходять численні додаткові корені. З верхівкової й пазушної бруньок цибулини виростають надземні пагони, а на денці утворюються додаткові корені. Цибулина слугує також органом вегетативного розмноження. Цибулини можуть бути плівчастими (щільними) та лускатими (нещільними). Плівчасту цибулину має цибуля городня, в якої всі луски – це підземні піхви зелених асимілюючих листків, які потовщуються й щільно охоплюють кільцями одна одну. Така цибулина характерна також для гіацинта й тюльпана. Лускаті цибулини має лілія лісова, в якої запасаючі луски – це лише зовнішні низові листки, що позбавлені листкових пластинок. Цибулини можуть бути одно-, дво- або багаторічними. Якщо наростання осі в них відбувається моноподіально, то розвивається пазушне суцвіття (наприклад, у підсніжника), якщо симподіально, то розвивається верхівкове суцвіття (наприклад, у гіацинта). Цибулини найчастіше утворюються в рослин із родин Лілійні, Амарилісові, Цибулеві. Цибулинні рослини поширені переважно в регіонах із середземноморським типом клімату – жарким літом і м’якими іншими сезонами. Тому запасання води за допомогою набухаючих і добре утримуючих її слизових речовин цибулини забезпечує виживання рослин у літню засуху. Найбільшого поширення цибулинні рослини набувають у степах, пустелях, напівпустелях; зустрічаються вони й у широколистяних лісах. У вигляді виводкових бруньок можуть утворюватись надземні цибулини в пазухах листків деяких видів рослин (наприклад, у лілії цибулинконосної, зубниці бульбистої) або в суцвіттях (у часнику).

Бульбоцибулининагадують цибулину, однак мають риси і цибулини і бульби. Лускоподібні листки цибулини тут не виконують функції запасання речовин, бо вони сухі й плівчасті. Запасаючим органом є стеблова потовщена частина бульбоцибулини (денце), що значно більша за цибулину. В зв’язку з цим бульбоцибулину слід трактувати як облистнену бульбу, а не цибулину. На осі такого видозміненого пагона добре помітні вузли, меживузля, пазушні бруньки, що можуть формувати нові дочірні бульбоцибулини. Бульбоцибулина формується в крокусів і косариків.

Надземними столонами називають недовговічні повзучі пагони, що здійснюють фотосинтез і слугують для захоплення території та вегетативного розмноження. Їх можна побачити в багатьох видів рослин: перстача гусячого, костяниці, зеленчука жовтого, мітлиці повзучої та ін. Надземні столони ще називають батогами. Вони вкриті невеликими зеленими листками. В горлянки, наприклад, типовий пагін живе 3-4 роки й його існування завершується цвітінням. Однак, батіг захоплює нові території та, утворюючи нові розетки, слугує розселенню та вегетативному розмноженню рослини. До початку цвітіння він руйнується й, відігравши свою роль, гине. В суниць надземні столони називають вусами. Ці вуса не накопичують поживних речовин. Вони ще більш спеціалізовані для вегетативного розмноження: тонкі, слабкі, з дуже довгими меживузлями, без зелених листків, а лише з лускоподібними утвореннями. Майже одразу після вкорінення верхівкової бруньки вуса всихають і руйнуються, розетки відокремлюються в тому ж році або весною наступного року.

Вусики стеблового виконують механічну функцію – утримують пагін у вертикальному положенні та прикріплюють його до опори. Закручуючись навколо опори, вусики втримують слабкі та тонкі стебла в найбільш вигідному до світла положенні. Вусики формуються у винограду справжнього та дикого винограду. На цих вусиках нерідко утворюються листки або квіти.

У деяких рослин цілі пагони або їх частини перетворюються на колючки. Найчастіше це явище відображає реакцію рослин на нестачу вологи та тенденцію до зменшення випаровуючої поверхні рослини. Ці видозміни характерні для кактусів і молочаїв, які зростають у пустелях. У кактусів пучки колючок утворюються на метаморфізованих укорочених бічних пагонах –ареолах.Ці колючки – захисні структури, що перешкоджають поїданню рослин тваринами й сприяють виживанню колючих форм у процесі природного добору. У багатьох рослин колючки за своїм походженням є модифікованими пагонами, що розвиваються в пазухах листків. Такі тверді здерев’янілі колючки пагонового походження є в глоду, дикої груші, яблуні лісової, лимона, крушини. В гледичії здерев’янілі колючки утворюються зі сплячих бруньок. Анатомічна будова колючки є типовою для пагона: в неї добре розвинута серцевинна паренхіма, є широкі серцевинні промені.

Сплющені гілки, що приймають форму листків, називають філокладіями або кладофілами. Їх можна побачити в рускусу понтійського та під’язикового, що зростають у Криму та на Кавказі. Вони мають обмежений верхівковий ріст. Великі філокладії, що несуть багато квіток, утворюються в тропічних філантусів. Вони функціонують як фотосинтезуючі органи. У всіх цих рослин сплющені зелені пагони функціонують як листки й повністю їх заміщують, однак, у порівнянні з листками, зменшують поверхню випаровування. На філокладіях можуть розвиватися листки, квіти або цілі суцвіття. З обох боків філокладій покритий епідермальною шкіркою, а основу внутрішніх тканин складає хлоренхіма, що нагадує губчасту паренхіму звичайних листків. Серцевина тут відсутня. Провідні пучки розміщені один навпроти одного й злиті своїми флоемними ділянками.

До кладодіїв відносять сплющені стебла, що зберігають, на відміну від філокладіїв, здатність до тривалого верхівкового росту. Такі стебла також виконують функцію асиміляції, замінюючи відсутні листки й зменшуючи поверхню транспірації, вони також несуть листки та квіти. Кладодії формуються в холодку або спаржі.

Як спеціалізовані пагони можна розглядати вкорочені пагони, що розвиваються з пазушних бруньок багатьох дерев і чагарників. Такі пагони мають досить короткі меживузля й невелике число тісно скупчених листків. Кожного року ці пагони подовжуються лише на декілька міліметрів і, як правило, не галузяться. Завдяки розвитку вкорочених облистнених пагонів досягається густота крони. В багатьох видів дерев’янистих рослин лише на вкорочених пагонах розвиваються квіти. Вкорочені пагони добре виражені в тополі, берези, бука, яблуні, груші.

У представників американських кактусів, африканських молочаїв і стапелій розвиваються сукулентні стебла. В цих рослин листки перетворюються в колючки або зникають зовсім, а соковиті стебла запасають воду та здійснюють фотосинтез. У цих стеблах значного розвитку набуває водозапасаюча паренхіма. Схожі стебла мають рослини на сильно засолених ґрунтах, наприклад, солероси.

До теми 11: Листок