Запилення квітки, його типи. Подвійне запліднення

Запилення квітів найчастіше відбувається під час цвіттіння. Суть цвітіння полягає в розкриванні пиляків і в функціонуванні приймочок маточок, як органів, які приймають пилок. У більшості видів квіткових рослин запиленню передує процес розкривання квітів, тобто власне процес переходу від бутонізації до цвітіння, що добре помітний у квітів із яскравим віночком. Закінчення цвітіння, як правило, супроводжується в’яненням віночка або всієї оцвітини. Сам період цвітіння може тривати від декількох годин або й менше до декількох тижнів (у деяких тропічних орхідей). У частини видів рослин запилення (самозапилення) відбувається в закритих квітах. Ці квіти називаються клейстогамними. Такі квіти розвиваються в основному біля поверхні грунту. Вони зустрічаються в різних систематичних групах покритонасінних рослин (наприклад, у арахісу, фіалки дивної). В більшості випадків у рослин одночасно розвиваються типові хазмогамні та закриті клейстогамні квіти. В частини видів клейстогамні квіти утворюють й дають насіння впродовж усього літа, до глибокої осені, тоді як великі й красиві хазмогамні квіти з’являються тільки ранньою весною. Костриця Дантона утворює виключно клейстогамні квіти.

Запилення – це процес перенесення пилку з тичинок на приймочку маточку. Якщо запилення відбувається в межах однієї квітки, то воно називається самозапиленням або автогамією. Якщо пилок переноситься на маточку іншої квітки, то таке запилення називається перехресним або аллогамією. Якщо перехресне запилення відбувається в межах однієї особини, то воно називається гейтоногамією. Якщо таке запилення відбувається між різними особинами виду, то воно називається ксеногамією. Ксеногамія є біологічно вигіднішою, оскільки при цьому зростають можливості рекомбінацій генетичного матеріалу, що сприяє збільшенню внутрівидової різноманітності та подальшій пристосувальній еволюції. Одночасно замозапилення також має важливе значення, оскільки забезпечує стабілізацію ознак виду. Гейтоногамія зустрічається часто в рослин із багатоквітковими суцвіттями (наприклад, у представників Айстрових часто відбувається перехресне запилення квітів у межах одного кошика).

У природі в рослин виробились спеціальні пристосування, що перешкоджають самозапиленню. Найпоширенішими з таких пристосувань є дихогамія та гетеростилія. Дихогамія представляє собою неодночасне дозрівання тичинок і маточок у тичинково-маточковій квітці. Більш раннє розкривання пиляків, коли приймочка ще недорозвинута, називається протеандрією (вона часто спостерігається у видів родин – Гвоздичні, Геранієві, Мальвові, Айстрові, Лілійні). Більш раннє дозрівання приймочки називається протерогінією (вона часто спостерігається у видів родин – Капустяні, Розові, Осокові). При гетеростилії в одних екземплярів тичинково-маточкових квітів маточки мають довгі стовпчики, а тичинки з короткими тичинковими нитками, в інших – навпаки. Іноді ще наявні стовпчики проміжної довжини. Нормально сформоване насіння буває тоді, коли на довгу маточку потрапляє пилок з довгих тичинок, а на коротку маточку – з коротких.

Одночасно слід зазначити, що в значного числа видів рослин автогамія характерна не абсолютно, а поєднується з аллогамією. Клейстогамні квіти утворюються разом із типовими хазмогамними квітами. В багатьох рослин виробились пристосування, що резервують можливість автогамії. Незважаючи на те, що при автогамії відсутня можливість нових генних рекомбінацій, значення її в природі достатньо велике. При цьому спрацьовує принцип “краще самозапилення, ніж ніякого запилення”. Автогамія розповсюджена в багатьох ентомофільних за будовою квітки рослинах, які зростають у несприятливих кліматичних умовах, наприклад, у високих горах, арктичних або пустельних районах, де комах-запилювачів небагато. Дощова погода, при якій у середній смузі квіти деяких видів узагалі не розкриваються, сприяє автогамії. Іноді самозапилення може відбуватися випадково.

Перехресне запилення може здійснюватись за допомогою різних факторів: вітру (анемофілія), води (гідрофілія), тварин (зоофілія), зокрема, птахів (орнітофілія), летючих мишей (хіроптерофілія), комах (ентомофілія) або ж за допомогою мурашок (мірмекофілія). Ентомофілія є одним із найпоширеніших способів запилення. Можна говорити про те, що еволюція багатьох родин Квіткових і певних груп комах відбувалася сумісно й дуже часто шляхом вузької спеціалізації, тісних адаптацій квітки й комахи один до одного. Іноді такий зв’язок стає настільки тісним, що рослина насправді виявляється в повній залежності від свого запилювача й вона, наприклад, не здатна займати території, де відсутній запилювач, або цвісти в той час, коли запилювач не літає. Ентомофільні рослини володіють яскраво забарвленим віночком або віночкоподібною оцвітиною, часто великими квітами. Багато ентомофільних рослин має дрібні квіти, однак вони в цьому випадку зібрані в суцвіття. Крайові квіти в представників родин – Селерові, Айстрові й деяких інших часто бувають збільшеними. Велике значення для приваблювання комах мають запахи квітки, які виявляються досить різноманітними. Слід зазначити, що забарвлення, форма, розміри та запах квітки слугують для комах як би вказівником на присутність у квітах необхідних для них субстанцій, насамперед, нектару та пилку, які таким чином є для комах первинними атрактантами. В тропічних районах розповсюджене запилення квітів різними хребетними тваринами, передусім птахами й летючими мишами, які відвідують квіти заради нектару. Серед птахів запилювачами квітів виступають різні види колібрі та квітниць. Вода відіграє роль запилюючого агента не лише для рослин, квіти яких повністю занурені у воду (наприклад, кушир, наяда, морська трава), але й для тих, чиї квіти розміщені вище поверхні води (наприклад, елодея, виринниця, валіснерія). В пиляках таких рослин редукований або відсутній ендотецій, пилкові зерна не мають екзини, пиляки часто мають ниткоподібну або червоподібну форми, що підвищує можливість паріння у воді. В деяких видів, де маточкові квіти розміщені ниче тичинкових, пилок важчий за воду й при повільному опусканні може випадково потрапити на приймочку. Необхідно також відмітити, що в частини видів типово водних рослин запилення не пов’язане з водою. В зоні помірного клімату близько 20 % видів Квіткових запилюється анемофільно. Цей відсоток зростає в полярних районах, а також у районах, де переважають трав’янисті угруповання з великим числом злаків. Вітрозапильними є багато видів із родин – Тонконогові, Осокові, Ситникові, Айстрові, Коноплеві, Кропивові, а також чимало видів дерев. Квіти анемофільних рослин, як правило, дрібні, непоказні, ахламідні або з простою чашечкоподібною оцвітиною, без запаху. Їх пилок досить дрібний, утворюється у великих кількостях. Квіти часто окремо тичинкові та окремо маточкові. Пиляки знаходяться на довгих, які добре розгойдуються, тичинкових нитках. Приймочки маточок довгі, волосисті або перисті. Легкий пилок анемофільних рослин може переноситись вітром на сотні кілометрів.

При поданні пилкового зерна на приймочку маточки воно проростає. З його вегетативної клітини формується пилкова трубка, на кінці якої знаходяться два спермії, що утворюються внаслідок мітотичного поділу генеративної клітини пилкового зерна. Пилкова трубка в процесі росту просувається стовпчиком маточки в напрямку до насінного зачатка. Між запиленням і заплідненням у різних видів рослин проходить досить різний час. Досягаючи інтегументів, вона здебільшого входить через мікропіле в середину зародкового мішка (це явище називається порогамія). В окремих випадках пилкова трубка проходить безпосередньо через інтегументи. Оболонка зародкового мішка розчиняється при стиканні з кінчиком пилкової трубки. Спермії, що знаходяться на кінці пилкової трубки, таким чином потрапляють у центральну частину зародкового мішка. В зародковому мішку пилкова трубка росте в напрямку до яйцеклітини. Оболонка на кінчику пилкової трубки розчиняється й звідти виходять два спермії. При цьому один із сперміїв запліднює яйцеклітину, а другий запліднює диплоїдне вторинне ядро (відбувається тригамія). Такий процес називається подвійним запліднення. Він був відкритий російським ботаніком С. Навашином у 1898 р. і є однією з найхарактерніших ознак Покритонасінних. Із утвореної в результаті запліднення (тобто в результаті сингамії) диплоїдної зиготи в подальшому формується зародок майбутньої насінини. З триплоїдного ядра формується ендосперм насінини з характерним для нього потрійним набором хромосом, який слугує для живлення зародка, що розвивається. Потрійне злиття, найімовірніше, виникло в результаті крайнього спрощення жіночого гаметофіта, який, як правило, майже повністю позбавлений запасу поживних речовин і представляє собою ефективне пристосування для швидкої їх компенсації.

До теми 18: Плоди та насіння