Філогенетичні зв’язки між класами покритонасінних рослин

Філогенетичні зв’язки між різними групами покритонасінних рослин можна передусім прослідкувати через основні напрямки еволюції головних частин квітки.

Багато вчених вважає, що тичинки розвинулись із мікроспорофілів якихось голонасінних предків у результаті їх значної редукції. Тому найбільш примітивними тичинками вважаються ті, які в найбільшій мірі виявляють листковий характер. Такі тичинки характерні для такої групи, як багатоплодикові. Так, у примітивної рослини дегенерії андроцей складається з 30-40 широких плоских тичинок, на нижній сторні яких розміщуються попарно зближені мікроспорангії. Ці тичинки недиференційовані на тичинкову нитку, пиляк і в’язальце. Між тичинками й гінецеєм розміщуються стамінодії з редукованими пиляками. В процесі подальшої еволюції квітки широкі стрічкоподібні тичинки переходять у більш спеціалізовані, що диференційовані на тичинкову нитку та пиляк. У деяких сучасних груп Покритонасінних у тичинці спостерігається продовження в’язальця над пиляком із утворенням так званого надв’язальця. Таке утворення характерне для таких еволюційно розвинутих родин багатоплодикових, як, наприклад, Барбарисові. В більшості сучасних груп квіткових рослин половинки пиляка злилися в один чотиригніздний пиляк, який за рахунок редукції в’язальця виявляється на верхівці тичинки. Однак, деякі ботаніки вважають, що тичинки ніколи не були листкоподібними органами. В більш примітивних груп тичинки розміщуються спірально й їх число є невизначеним, іноді досить великим. Проте в більшості груп тичинки розміщуються колами в певному числі.

Щодо природи гінецею, то більшість учених схиляється до думки, що він також має листкове походження. Про це свідчать морфологічні й тератологічні дані. При порівнянні морфологічної будови листка й плодолистка складається враження, що останній виник у результаті зрощення країв листкової пластинки. З сучасної точки зору слід вважати, що плодолистки походять від мегаспорофілів стародавніх голонасінних рослин. Схожість із вегетативними листками пояснюється як результат походження тих і інших від недиференційованих листкових органів Папоротеподібних. У найбільш примітивних груп Покритонасінних спостерігається неповне зрощення країв плодолистка (в дегенерії єдиний плодолисток представляє собою складену вздовж пластинку на короткій ніжці). При подальшому еволюційному розвитку відбувається повне зрощення країв плодолиска. Еволюція приймочки маточки пов’язана з поступовою локалізацією її у верхній частині плодолистка; сама ця верхня частина витягується й перетворюється в стилодій або стовпчик. Важливим етапом в еволюції гінецею стало зрощення плодолистків між собою, що привело до формування ценокарпного гінецею. Зрощення плодолистків спостерігається навіть в окремих представників примітивних родин – у Магнолієвих і Аннових. При цьому синкарпний гінецей сформувався в результаті бічного зрощення зближених апокарпних гінецеїв. Паракарпний гінецей міг виникнути з ще незамкнутих плодолистків, які зросталися один із одним, зберігаючи свою первинну структуру. В деяких еволюційних групах із синкарпного гінецею виник лізикарпний, внаслідок повної втрати бічних стінок плодолистків і утворення в центрі колонки.

Чашолистки виникли з верхових листків, що доводиться їх зв’язком із останніми, а також морфологічною та анатомічною будовою. Спіральне розміщення чашолистків чашечки у верхівкових примітивних квітах є продовженням спірального розташування вегетативних листків. На відміну від пелюсток і тичинок чашолистки мають таке ж число провідних пучків, як і черешки вегетативних листків даної рослини. Досить наочними є переходи між вегетативними листками й чашолистками (наприклад, у піона добре видно, що від першого до останнього чашолистка відбувається редукція верхньої частини й розростання основи листка).

Пелюстки, найбільш імовірно, виникли з видозмінених тичинок. Класичним прикладом, що ілюструє перетворення тичинок у пелюстки, може служити родина Лататтєві, представники якої є типовими водними мешканцями. Так, у латаття білого віночок складається з великого числа пелюсток. У напрямку від периферії до центру квітки пелюстки зменшуються в розмірах, стають усе більш вузькими. Найбільш внутрішні пелюстки можна розглядати як перехідні форми до тичинок. Тичинкова природа пелюсток досить яскраво виражена в представників родин – Жовтецеві, Макові, Кактусові, Розові. Про тичинкове походження свідчить також і анатомічна будова.

Проте, незважаючи на приведені вище напрямки еволюційного розвитку основних частин квітки, неможливо вказати ні однієї ознаки, яка б свідчила про різку відмінність між двома класами Покритонасінних – між Двосім’ядольними та Односім’ядольними. Ці класи відрізняються між собою, по-суті, лише комбінацією ознак. Серед набору характерних для класів відмінних морфологічних ознак є виключення. Односім’ядольні виникли від Двосім’ядольних й, найімовірніше, відділились від них уже на початку еволюції Покритонасінних. Вони могли виникнути лише від таких Двосім’ядольних, які характеризувались апокарпним гінецеєм і одноборозенчатими пилковими зернами. Серед сучасних Двосім’ядольних найбільше число спільних ознак із Односім’ядольними характерне для представників порядку Лататтєвоцвітих. Однак, усі вони є спеціалізованими водними рослинами й тому не можуть розглядатися як можливі предки Односім’ядольних; проте існує багато підстав для припущення, що Односім’ядольні й порядок Лататтєвоцвіті мають спільне походження від якихось більш примітивних надземних трав’янистих Двосім’ядольних. Найближчі предки Односім’ядольних були швидше всього надземними рослинами, пристосованими до постійної або перемінної вологості. Первинні Односім’ядольні були, найімовірніше, багаторічними кореневищними травами з цілісними еліптичними листками з дуговим жилкуванням і розкиданими по всьому стеблу безсудинними провідними пучками з залишковим внутрішньопучковим камбієм; їх квіти були зібрані у верхівкові суцвіття, вони були тричленними, з оцвітиною в двох колах, із андроцеєм, який був утворений із примітивних стрічкоподібних тичинок, і з апокарпним гінецеєм із примітивних кондуплікатних плодолистків. Пилкові зерна були одноборозенчатими й у дозрілому стані двоклітинними, а насіння мало великий ендосперм.

Серед сучасних груп Покритонасінних найбільше архаїчних ознак мають представники підкласу Магноліїди, зокрема вони характерні для видів таких родин, як Магнолієві, Дегенерієві, Вінтерові, Аннонові. Представники підкласу Ранункуліди є досить близькими до попереднього підкласу, однак вони характеризуються більш складнішою організацєю. Також вважають, що від Магноліїдів виникли й види, які об’єднуються в підклас Гамамеліди. Походження представників Каріофіллідів виводять від Ранункулідів. Види підкласу Дилленіїди займають проміжне положення між Магноліїдами й Розидами. Останні, на думку вчених, походять від різних груп Дилленіїдів. Представники підкласу Астериди є серед Двосім’ядольних найбільш розвинутими й беруть свій початок від різних груп Розидів. Із Розидів виводять походження представників підкласу Ламіїди. Серед Односім’ядольних найбільш розвинутими є представники підкласу Ліліїди. Найбільш примітивним у цьому класі є підклас Алісматиди, який, напевне, якраз і стоїть найближче до спільного предка Дво- та Односім’ядольних рослин.

До теми 20: Основи екології рослин