К настоящему времени предложено несколько нейрофизиологических моделей психической активности мозга - на основе функциональной системы (П.К.Анохин), на основе информационных процессов (А.М.Иваницкий), на основе корково-подкорковых жестких и гибких связей (Н.П.Бехтерева). Представление о функциональной системе создано П.К.Анохиным, учеником И.П.Павлова, как составная часть учения об условных рефлексах, однако впоследствии выяснилась ее универсальность как для психики, так и для техники и кибернетики. Фактически в теории функциональных систем было впервые введено понятие об обратной связи и оценке результата действия.
Согласно этой теории, единицами целостной деятельности мозга являются саморегулирующиеся, динамические функциональные системы, все составные компоненты которых взаимодействуют, способствуя возникновению полезных приспособительных реакций. В современном виде теория функциональных систем может быть представлена в виде схемы (рис. 7).
В соответствии с теорией П.К.Анохина психическая деятельность развертывается во времени в виде нескольких последовательных стадий:
|
|
1) стадия афферентного синтеза. Афферентный синтез представляет собой постоянное выделение значимых сигналов, приходящих из внешней и внутренней среды - от ассоциативных областей коры, гипоталамуса, лимбической
Рис. 7. Общая схема системной организации психической деятельности человека на основе теории функциональных систем.
системы. Текущая обстановочная информация постоянно сравнивается с аналогами, которые хранятся в памяти;
2) в результате афферентного синтеза активируется механизм принятия решения. Фактически это означает выделение доминирующей потребности и формирование ведущей мотивации. Согласно прямым нейрофизиологическим измерениям, стадия афферентного синтеза и принятие решения происходят примерно за 500 мс. За это время сигнал внешней среды, например, яркая вспышка, успевает пройти по зрительному тракту до первичной зрительной коры (-150 мс). На этом этапе сигнал пока не опознан и, соответственно, не осознан. Именно на этом уровне может осуществляться условный рефлекс, не требующий осознанного участия человека. Далее из первичной зрительной коры сигнал направляется в лимбическую систему, гиппокамп и затем в ассоциативные зоны коры. В результате происходят сравнение с имеющимися в памяти аналогами данного сигнала и эмоциональная оценка сигнала («350 мс). Затем сигнал возвращается в первичную зрительную кору, где происходит опознание и окончательно формируется осознанный образ сигнала. Принятие решения означает ограничение свободы деятельности нейронов и ориентацию психической деятельности для удовлетворения доминирующей мотивации;
|
|
3) стадия формирования акцептора результата действия. После принятия решения психическая активность мозга может выразиться либо в виде мышления, либо в виде активной поведенческой реакции. Акцептор действия возникает еще до самого движения или мышления и представляет собой динамический информационный образец (модель) предполагаемой цели действия, например, определенного движения;
4) стадия эфферентного синтеза. На этой стадии происходит программирование самого действия на основе активации определенных нейронных ансамблей базальных ганглиев, мозжечка, таламуса, двигательной коры.
5) стадия оценки достигнутого результата при помощи обратной афферентации на основе сравнения реального результата с моделью, запрограммированной в акцепторе
действия. Обратная афферентация необходима в течение всего психического действия, так как информирует об успешности или неуспешности определенного этапа.
В формировании психической деятельности человека ведущую роль играют биологические мотивации, которые формируются на основе активности гипоталамических центров (голода, насыщения, жажды, терморегуляционного, удовольствия). Нейроны, включенные в формирование доминирующей мотивации, широко представлены в структурах мозга. Так, нейроны, активные во время голодания, обнаруживаются по характерной пачечной активности в стволовых и корковых структурах. При этом доля их все же выше в стволовых отделах и убывает по направлению к коре больших полушарий, которые в большей степени вовлечены в процессы афферентного синтеза, т.е. в формирование мотиваций социального и идеального уровня.
Обратная афферентация об успешности действия направлена на те же нейроны, которые были вовлечены в формирование потребности и мотивации. В результате этого удовлетворение потребности является мощным фактором подкрепления и, соответственно, запоминания. Эти же нейроны служат и в качестве акцептора результата действия. Совокупность их нейронов можно рассматривать как своеобразный голографический информационный экран, на котором происходит взаимодействие мотивации, подкрепления и афферентации, поступающей в мозг при действии стимулов. С точки зрения физической голографии мотивационные влияния на мозг могут рассматриваться как "опорная волна", а обратную афферентацию о результатах действия, поступающую к акцептору действия можно представить как "предметную волну".
Существует множество функциональных систем, каждая из которых включает свой набор нейронов мозга для выполнения определенного типа поведения. Взаимоотношения между этими системами строятся на основе конкуренции и выделения доминирующей функциональной системы. Вследствие этого в каждый данный момент времени доминирует только одна функциональная система и формируется связанное с ней поведение.
Таким образом, с позиции теории функциональных систем психическая деятельность мозга рассматривается не как совокупность специализированных нервных центров, а как интегративное целое, которое при помощи доминирующей функциональной системы может удовлетворить ведущую потребность организма.
С позиций системной организации функций мозга становится понятной выраженная способность мозга восстанавливать утраченные функции даже при обширных повреждениях коры. Восстановление происходит за счет широкого представительства функций (функциональных систем) в коре и в мозге в целом, так что оставшихся нейронов и связей вполне хватает для поддержания функции.
|
|
Список литературы
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 547 с.
Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 981.255с.
Бехтерева Н.П. О мозге человека. СПб.:Нотабене, 1997. 67 с.
Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. 2-е изд., перераб. и доп. Л.: Наука, 1988. 262 с.
Блум Ф., Лейзерзон А., Хофстедтер Л. (Bloom F.E., Lazerson A., Hofstadter L.). Мозг, разум и поведение: пер. с англ. М.:Мир. 1988.248с.
Волтон, Лорд. (Volton, Lord) Декада мозга: достижения неврологии // Журнал неврологии и психиатрии. 1998. Т.98. С.4-12.
Вулдридж Д. (Wooldridge D.) Механизмы мозга: пер. с англ. М.:Мир. 1967.344с.
Дельгадо X. (Delgado J.). Мозг и сознание: пер. с англ. М.: Мир, 1971.264с.
Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984. 200 с.
Илюхина В.А. Нейрофизиология функциональных состояний человека. Л.: Наука, 1986. 171 с.
Карсавский Б.Д. Медицинская психология. М.: Медицина, 1982.272с.
Крик Ф. (Creek F.) Мысли о мозге // Мозг / Под ред.П.В.Симонова. М.: Мир, 1982. С.257-275.
Лурия А.Р. Мозг человека и психические процессы. М.: Педагогика, 1970. 495 с.
Оленев С.Н. Конструкция мозга. М.: Медицина, 1987. 208 с.
Общий курс физиологии человека и животных: В 2 т. / Под ред. А.Д.Ноздрачева. Т. 1. М.: Высшая школа, 1991. 512 с.
Основы физиологии человека: В 2 т. / Под ред. Б.И.Ткаченко. Т. 2. СПб: Межд. Фонд истории науки, 1994. 413 с.
Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1970. 216 с.
Судаков К.В. Системная организация функций головного мозга: определяющая роль акцептора результатов действия Журнал неврологии и психиатрии 1998 Т 98 С.13-19.
Уолтер Г. (Walter G.) Живой мозг: пер. с англ. М.: Мир 1966 300с.
Физиология человека: пер. с нем: В 3 т. / Под ред. О.Шмидта и О.Тевса. М.: Мир, 1997.
Guyton A. Basic Neuroscience. Philadephia: W.B.Saunders Company, 1987. 393 p.
Jensen D. The Human Nervous System. NY: Appleton-Century-Crofts, 1980.349р.
Kandel E.R., Schwartz J.H. Principles of Neural Science. NY: Elsevier/North Holland. 1981. 731 p.
Содержание
ВВЕДЕНИЕ______________________ _4
1. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
МОЗГА ________________________________________4
1.1. ретикулярная формация___________________ 4
1.2. таламус_________________________________ 6
1.3. лимбическая система _____________________ 6
|
|
1.4. гипоталамус_____________________________ _7
1.5. ассоциативная кора больших полушарий ____ _8
1.6. принципы функционирования головного мозга 10
2. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ РИТМЫ МОЗГА _____________ 11
2.1. электроэнцефалограмма (ЭЭГ)_____________ 11
2.2. сверхмедленные колебания электрических потенциалов
мозга_______________________________________ 12
2.3. вызванные потенциалы___________________ 12
3. МЕДИАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА И НЕЙРОПЕПТИДЫ 13
3.1. серотонинергическая система мозга_________ 13
3.2. норадренергическая система мозга_________ 14
3.3. дофаминергические системы______________ 14
3.4. системы аминокислотных медиаторов_______ 15
3.5. холинергические системы_________________ 15
3.6. гистаминергические системы______________ 15
3.7. нейропептиды (нейромодуляторы)__________ 16
4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АКТИВАЦИИ МОЗГА16
4.1. бодрствование, внимание, пробуждение_____ 16
4.2. Физиология сна__________________________ 17
5. СОЗНАНИЕ________________________________ 23
5.1. проблема сознания_______________________ 23
5.2. нейрофизиология сознания________________ 24
6. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА И ГИПОТАЛАМУС:
МОТИВАЦИИ И ЭМОЦИИ_______________________ 26
6.1. мотивации______________________________ 26
6.2. Эмоции________________________________ 27
7. ПАМЯТЬ И НАУЧЕНИЕ ___________________ 30
7.1. неассоциативные формы научения_________ 30
7.2. классические условные рефлексы__________ 30
7.3. оперантные условные рефлексы____________ 33
7.4. механизмы памяти_______________________ 33
8. МЫШЛЕНИЕ И РЕЧЬ________________________ 35
8.1. локализация мышления___________________ 36
8.2. мышление и латерализация функций мозга__ 36
9. СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ПОВЕДЕНИЯ________________ 38
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ_________________________ 41
Александр Юрьевич Мейгал
Интегративные функции мозга человека
Учебное пособие
Редактор: Л.П.Соколова
Компьютерная верстка:Л.И.Герасимова
ЛР №040110 от 10.11.96. Подписано в печать 10.08.98. Формат 60 х 841/16. Бумага типографская. Офсетная печать. 4.6 уч.-изд.л. 23 усл. кр.-отт. Изд. № 81. Тираж 250 экз. "С"
Издательство Петрозаводского государственного университета Отпечатано в типографии Издательства Петрозаводского
университета 185640 Петрозаводск, пр. Ленина, 33