Осморегуляция

Все пресноводные организмы гипертоничны по отношению к окружающей среде и потому приспособлены к защите от осмотического обводнения. Это достигается, помимо адаптаций к осмоизоляции, понижением тоничности внутренней среды и выделением большого количества гипотоничной мочи. Возникающий дефицит солевого баланса покрывается активной сорбцией ионов извне, совершаемой против осмотического градиента и потому сопровождающейся затратой энергии. Как правило, эти затраты не превышают 1—2% от всей рассеиваемой пресноводным животным энергии. Примерно вдвое ниже тоничность крови беззубки, которая выделяет мочу в количестве, равном половине объема своего тела за сутки. Заметно резче выражена гипертония у пиявок, осмотическая концентрация которых достигает 202 ммоль/л; они выделяют резко гипотоничную мочу (15 ммоль/л)—40—50 мкл/г-ч. Тоничность крови речного рака равна 350—400 ммоль/л, но количество выделяемой мочи сравнительно мало (около 10 мкл/г-ч), что обусловлено водонепроницаемостью панциря, покрывающего большую часть тела. У личинок водных насекомых осмотическая концентрация гемолифмы достигает примерно тех же величин, но в основном обеспечивается не хлоридами, как у червей и моллюсков, а органическими веществами, главным образом аминокислотами. Среди пресноводных рыб костистые по сравнению с хрящевыми имеют меньшую тоничность крови (А/ соответственно 0,5—0,6 и 0,9—1,1°С) и поэтому интенсивность мочеотделения у них заметно ниже (соответственно 50—100 и около 200 мкл/г в сутки). Тоничность крови пресноводных костистых рыб обусловлена присутствием неорганических веществ, у хрящевых — в равной степени неорганическими и органическими веществами. Как и у беспозвоночных, компенсация потерь ионов обеспечивается их сорбцией против осмотического градиента. Морские гомойосмотические организмы, обитающие в полносоленой воде, осуществляют гипотоническую регуляцию, иногда изотоническую или слегка гипертоническую. У морских костистых рыб А/ крови обычно лежит в пределах 0,7—0,8°С, когда в воде t равна 1,5—2°С. С изменением солености воды осмотическое давление крови претерпевает некоторые сдвиги в том же направлении, что облегчает работу осморегуляторных механизмов.

Особенно сложна регуляция водообмена у гомойосмотических животных, обитающих в осмотически неустойчивой среде или попеременно живущих в пресной и соленой воде. У прибрежных крабов и креветок при высокой солености среды осуществляется гипотоническая осморегуляция, которая сменяется гипертонической, когда вода распресняется. Например, у креветок Crangon с повышением солености воды в пределах 2—25%0 тоничность крови возрастает с 16 до 26%0, все время оставаясь выше, чем в окружающей среде. С дальнейшим осолонением воды до 40%о кровь становится гипотоничной (на 3—4%).

Находясь в гипертонической среде, рыбы и ракообразные подвергаются осмотической дегидратации. Чтобы компенсировать потери воды, они заглатывают ее в значительном количестве и резко сокращают выделение мочи. Например, во время нахождения в море угри ежесуточно выделяют на 1 кг тела всего 2—4 мл мочи (в пресной воде 60—150 мл), бычки —3—23 мл, морской черт—18 мл. Количество воды, заглатываемой морским подкаменщиком, достигает 50—200 мл/кг в сутки.