2015-08-12
1258
| Тоти- потентность | а) А. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки - зиготы. Б. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью -  способностью давать начало любой клетке. б) Такая способность сохраняется до 4-8 бластомеров. |
| Поли- потентность | Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже не тоти-, аполипотентны: способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток. |
| Уни- потентность | а) По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций. б) В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток). в) Одни из стволовых клеток формально остаются полипотентными: могут развиваться в разные виды клеток. Пример - стволовые клетки крови - источник всех видов клеток крови. г) Другие стволовые клетки становятся унипотентными - могут развиваться только по одному направлению. Примеры - стволовые сперматогенные клетки и стволовые клетки эпидермиса. |
II. Коммитирование и детерминация
| Коммити- рование | а) Итак, в процессе эмбриогенеза происходит постепенное ограничение возможных направлений развития клеток. б) Этот феномен называется коммитированием. в) Очевидно, он постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток. г) Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 8 видов унипотентных клеток, каждая из которых может развиваться только в один вид клеточных элементов крови. |
| Механизм коммитиро- вания | а) Механизм коммитирования - стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов. б) Таким образом, по мере развития в клетках постепенно меняется спектр фунционально активных генов, и это определяет всё более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток. |
| Детерми- нация | а) На определённой стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаётся только один путь развития: такая клетка называется детерминированной. б) Итак, детерминация - это появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития. в) А. Таким образом, детерминация - более узкое понятие, чем коммитирование: превращение тотипотентных клеток в полипотентные, олигопотентные и, наконец, унипотентные - это всё коммитирование; о детерминации же можно говорить лишь только на самом последнем этапе - при образовании унипотентных клеток. Б. Действительно, поли- или олигопотентная клетка - ещё не детерминирована: у неё сохраняются разные варианты развития. |
III. Дифференцировка и дифферон
| Дифферен- цировка | а) Реализация программы развития детерминированной клетки со временем изменяет морфологию и функции клетки (или её потомков). Такие события обозначаются как дифференцировка. б) Итак, дифференцировка - это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое обусловлено генетической программой развития и приводит к образованию высокоспециализированных клеток. в) Таким образом, дифференцировка - более общее понятие, чем коммитирование и детерминация: она включает и те начальные события на генетическом уровне, которые составляют суть коммитирования и детерминации, и последующие изменения биохимии и морфологии клеток. |
| Дифферон | а) Дифференцировка приводит к образованию дифферонов. б) Напомним (п. 5.2.1.2): дифферон - это совокупность клеточных форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных), составляющих определённую линию дифференцировки. в) Например, в кроветворной ткани - 8 дифферонов: все они начинаются с одной и той же клетки - стволовой клетки крови, но затем (начиная с унипотентных клеток) становятся различными. |
| Диффероны у взрослого человека | Как отмечалось (п. 7.1.1.2), у взрослого человека в одних тканях присутствуют все клетки соответствующих дифферонов, в других - только специализированные клетки (без предшествующих клеточных форм). |
