Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera)

Строение ядовитого аппарата. Жалящий аппарат представителей различных семейств перепончатокрылых имеет общие черты строения. В процессе филогенетического развития перепончатокрылых произошла смена функций придатков 8-го и 9-го абдоминальных сегментов. У наездников яйцеклад служит для откладки яиц в тело других членистоногих и одновременно для их обездвиживания с помощью вводимого яда. У жалоносных перепончатокрылых (пчелы, осы) яйцеклад превращается в жало, которое служит для защиты и нападения. Между отдельными частями жала пчел, ос и яйцеклада наездников прослеживается отчетливая гомология.

Яйцеклад браконид (Braconidae), одного из семейства наездников, устроен следующим образом (рис. 27). Две сочленованные головки первой яйцекладной пластины Lam₁ соединены одна «а» с тергитом IX, а другая «в» со второй пластиной Lam₂. От первой пластины начинается эластичный стержень Rh₁ первой створки Val₁, который идет вначале вперед, а затем загибается назад. Брюшной край створки может быть зазубрен на конце. Вторая яйцекладная пластина Lam₂ довольно велика, она сочленена с нижней головкой первой пластины «в». От ее переднего края отходят вторые створки Val₂, а от заднего — третьи Val₃. Вторые вздуты у основания Bulb и слиты в непарную створку Val₂. Третьи створки желобообразны и служат футляром для Val_1,2. Все створки очень длинные и тонкие.

Рис. 27. Строение жалящего аппарата наездников: А — схема ядовитого аппарата; Б — конец брюшка наездника; Lam1 — треугольная пластинка; Trg IX — квадратная пластинка; Lam2 — продолговатая пластинка; Val1 — колющая щетинка; Rh1 —дуга колющей щетинки; Val2 — стилет салазок; Bulb — луковица салазок

С яйцекладом связаны кислая и щелочная железы. У наездников (Habrobracon) кислая ядовитая железа состоит из 6 долек, впадающих в общий резервуар, который своим протоком соединен с яйцекладом. Туда же впадает и проток щелочной дюфуровой железы. Как и у всех перепончатокрылых, ядовитые железы являются гомологами придаточных желез женского полового аппарата. У медоносной пчелы щелочная железа значительно короче кислой, а у шмеля кислая железа более разветвлена. Эффект ужаления обусловлен поступлением в ранку смеси секретов обеих желез. Пчела вместе с ядом вводит в жертву смесь изоамилацетата, изоамилпропионата и изоамилбутирата, являющихся аттрактантами и привлекающих к данному объекту других пчел.

При ужалении пчела круто изгибает конец брюшка книзу и наносит удар жалом, в результате чего стержень жала, состоящий из непарного стилета Val₂ и парных колющих щетинок Val₁ погружается в покровы тела жертвы (рис.28). Вслед за этим начинаются поочередные движения колющих щетинок за счет согласованных сокращений мышц т₁₇ и m₁₈. При сокращении m₁₈ квадратная пластинка Trg IX давит на треугольную пластинку Lam₁ и заставляет ее вращаться вокруг точки сочленения «в» и тем самым выдвигает колющую щетинку за салазки жала. В проксимальной части каждой колющей щетинки Val₁ имеются поперечные отростки Val₁t, расположенные внутри луковицы Bulb, и при движении они служат поршнями, проталкивающими секрет через канал, образованный между Val₁ и Val₂. При сокращении т₁₇ пластина Lam₁ поворачивается вокруг точки «в» в обратную сторону и втягивает колющую щетинку назад. Зазубрины на колющих щетинках фиксируют их в эластичной коже млекопитающих (но не в хитиновых покровах насекомых), поэтому сокращение т₁₇ ведет не к втягиванию Val₁, а к дальнейшему углублению стилета в кожу.

Рис. 28. Строение ядовитого аппарата медоносной пчелы: А — вид сверху; Б — схема ядовитого аппарата; В — вид сбоку; Val1t — поперечный отросток; Res. gl. — резервуар кислой (парной) железы, при сокращении мышцы т18 конец створки Val1 втянут, при сокращении мышцы m17 выдвигается. Остальные обозначения те же, что на рис. 27.

Так, поочередно вонзая правую и левую щетинки и подтягивая в промежутках весь стержень жала, пчела погружает жало в тело жертвы. После ужаления пчела инстинктивно пытается улететь, однако жало вместе с ядовитыми железами и последним ганглием брюшной нервной цепочки остается в коже и продолжает некоторое время работать автоматически. Пчела, потерявшая жало, погибает. Считается, что это прогрессивное приспособление, позволяющее ценой гибели отдельных особей повысить эффективность ужаления, что является полезным для пчелиной семьи в целом.

У ос строение жала обнаруживает большое сходство с пчелиными (рис.29). Как правило, у ос жало длиннее, саблевидно изогнуто, а у хищных одиночных ос лишено характерных зазубрин. У общественных ос жало может быть зазубрено. Ядовитые железы также представлены кислыми и щелочной.

Рис. 29. Строение жалящего аппарата осы. Обозначения см. рис. 27 и 28

Медоносная пчела— Apis mellifera L. (рис. 30) Класс Насекомые— Insecta Отряд Перепончатокрылые— Hymenoptera Семейство Апиды— Apidae Экология и биология. Медоносная пчела с древнейших времен используется человеком для получения меда и других продуктов пчеловодства. Биология домашней пчелы изучена достаточно подробно. Кроме «одомашненных» пчел встречаются и дикие семьи, гнездящиеся в дуплах, расселинах скал. Пчелы — лучшие опылители сельскохозяйственных культур и других растений. Рабочие пчелы имеют ядовитый аппарат, служащий для защиты семьи от врагов. В нашей стране медоносная пчела широко распространена, за исключением районов Крайнего Севера.

Рис. 30. Медоносная пчела Apis mellifera

Картина отравления.Общеизвестно, что ужаление даже одной пчелой весьма болезненно, а массовые ужаления (нападение роя и т.д.) могут привести к смертельному исходу. Кроме того, пчелиный яд — сильный аллерген, что в еще большей степени осложняет картину отравления. Клиническая картина отравления зависит от количества ужалений, их локализации, функционального состояния организма. Как правило, на первый план выступают местные симптомы отравления: боль и отек. Последний особенно опасен при поражениях слизистых оболочек рта и дыхательных путей, так как может привести к асфиксии. При попадании массивных доз яда в организм наблюдаются поражения внутренних органов, особенно почек, участвующих в выведении яда и токсических метаболитов из организма. Аллергические реакции на пчелиный яд наблюдаются у 0,5—2% людей. У сенсибилизированных индивидуумов резкая реакция вплоть до анафилактического шока может развиться в ответ на одно ужаление. Множественные ужаления пчелами наблюдаются вблизи ульев, когда по тем или иным причинам провоцируется инстинкт зашиты гнезда. Не последнюю роль могут играть резкие запахи (духи, одеколон, алкоголь), действующие на пчел как аттрактанты. Первая помощь.Удаляют жало из кожных покровов, затем промывают пораженные участки кожи раствором этилового или нашатырного спирта. Хороший эффект дают противогистаминные препараты, однако в тяжелых случаях необходимо обращаться за медицинской помощью. Людей, подверженных аллергическим реакциям на пчелиный яд, профилактически иммунизируют очищенными и стандартизованными препаратами из пчелиного яда. При этом достигается повышение титра иммуноглобулинов G, блокирующих антигены яда. Химический состав и механизм действия яда. В состав яда входят ферменты — фосфолипаза А2, гиалуронидаза, фосфатазы, альфа-глюкозидаза, бета-галактозидаза; токсические полипептиды — мелиттин, апамин, MCD-пептид, тертиапин, секапин; биогенные амины — серотонин, гистамин, катехоламины. Химический состав яда изменяется с возрастом пчелы. Так наибольшее количество мелиттина секретируется на 10-й день, а гистамина — на 35—40-й день. Полагают, что наличие механизма секреции мелиттина в первые дни жизни рабочей пчелы отражает ее биологическую специализацию — охрану гнезда от беспозвоночных, так как их ужаление происходит без аутотомии жала. У пчел-фуражиров на склоне их жизни вырабатывается больше гистамина — алгогенного болевого агента, направленного против позвоночных, так как ужаление последних приводит к гибели пчелы. Таким образом, биологическая целесообразность выработки у молодых пчел мелиттина в первые дни жизни позволяет этим особям потом принести пользу в качестве фуражиров, а некоторым из них — погибнуть, защищая гнездо. Фосфолипаза А2 состоит из 129 аминокислотных остатков, Мr~14 629, рI~10. Содержание фермента в яде достигает 12%. Гидролизируя фосфолипиды, энзим приводит к образованию цитолитика лизолецитина, разрушающего мембраны эритроцитов, тучных клеток, вызывая соответствующие патологические эффекты. Фосфолипаза А2обладает нейротропным действием и нарушает высвобождение медиаторов из нервных окончаний. В составе целого яда фермент действует синергично с цитолитическим компонентом мелиттином, модифицируя клеточные мембраны. Гиалуронидаза имеет Мr~35 000—53 000, оптимум рI~4—5. Так же, как фосфолипаза А2, является гликопротеином. Кислая фосфатаза (Мr~49 000) вместе с фосфолипазой и гиалуронидазой являются главными антигенами пчелиного яда. Мелиттин — основной компонент яда, его содержание достигает 50%. Это сильный цитолитический полипептид, состоящий из 26 аминокислотных остатков: Молекулярная масса мелиттина ~2840, в растворах с низкой ионной силой он присутствует в виде мономера, а с высокой — тетрамера. В тетрамерной конформации мелиттин обладает свойством ионофора, что объясняет его деполяризующее действие. Мелиттин вызывает прямой гемолиз отмытых эритроцитов, высвобождает гистамин из тучных клеток, увеличивает текучесть фосфолипидного матрикса мембран, что приводит к изменению активности многих мембраносвязанных ферментов. Поверхностно-активные свойства мелиттина особенно ярко проявляются на границе раздела воздух — вода, где его активность превышает в 50—100 раз эффект известных детергентов. MCD-пептид, или пептид, дегранулирующий тучные клетки, состоит из 22 аминокислотных остатков, его молекула имеет две внутримолекулярные дисульфидные связи: MCD-пептид в 10—100 раз более активно (на разных объектах), чем милиттин, высвобождает гистамин из тучных клеток. При использовании в дозах больших, чем необходимо для гистаминлибераторного эффекта, MCD-пептид оказывает противовоспалительное действие, причем его активность на экспериментальных моделях воспаления в 100 раз превышает действие гидрокортизона. Апамин — октадекапептид, обладающий нейротропным действием, состоит из 18 аминокислотных остатков: При в/в введении токсичность апамина (DL50) сравнительно низка — 4 мг/кг. Однако при введении в желудочки мозга токсичность возрастает в 1000—10 000 раз. Нейротропное действие апамина выражается в развитии длительного (до 48 ч) тремора, охватывающего произвольную мускулатуру тела. Под действием апамина усиливаются моносинаптические разгибательные и полисинаптические сгибательные рефлексы. Точкой приложения действия апамина в нервной системе являются Са2+-зависимые К+-каналы. Белковый компонент канала, взаимодействующий с апамином, имеет Мr~28 000. Тертиапин и секапин — минорные компоненты яда. Тертиапин состоит из 21 аминокислотного остатка: Тертиапин вызывает заметное снижение частоты МПКП в нервно-мышечном соединении лягушки. Этот эффект, по-видимому, обусловлен ингибированием Са2+-связывающего белка кальмодулина, регулирующего процесс нейросекреции медиаторов. Секапин при введении мышам в дозе 80 мг/кг вызывает седативный эффект, гипотермию, пилоэрекцию. Среди других минорных компонентов яда можно указать гистаминсодержащий пептид прокамин — AGQQ-гистамин. Своеобразие химического состава пчелиного яда определяет широкий спектр его физиологического действия. При системном введении пчелиного яда экспериментальным животным на первый план выступают реакции, обусловленные эффектами его основных компонентов — фосфолипазы А2 и мелиттина, которые маскируют действие минорных ингредиентов яда. Наиболее ярко проявляется гистаминоподобное действие пчелиного яда, поэтому антигистаминные препараты эффективно блокируют гипотензиновую реакцию, увеличение сосудистой проницаемости и др. Однако было бы неверно свести все многообразие реакций организма на пчелиный яд только к его гистаминоподобному действию. Пчелиный яд обладает ганглиоблокирующим действием, в основном обусловленным деполяризующим эффектом мелиттина на мембрану нервных клеток. Нейротропные свойства мелиттина и цельного яда проявляются и при непосредственном воздействии на ЦНС — аппликациях, введении в ликвор и т.д. Пчелиный яд оказывает выраженное действие на сердечно-сосудистую систему. Под его влиянием значительно увеличивается мозговой кровоток на фоне снижения АД. Эти данные проливают свет на положительный эффект пчелиного яда при гипертонической болезни. Яд заметно увеличивает и коронарный кровоток, что в сочетании с его антиаритмическим действием объясняет лечебные свойства при некоторых заболеваниях сердечно-сосудистой системы. Болеутоляющее и противовоспалительное действие яда во многом связано с эффектами MCD-пептида и активацией гипофизарно-надпочечниковой системы. Установлено, что цельный яд, апамин и мелиттин при разных способах введения в организм повышают уровень в крови кортикостероидов. Пчелиный яд и мелиттин обладают антикоагулянтным действием, активируя систему фибринолиза, и являются перспективными для лечения ряда заболеваний свертывающей системы крови. Практическое значение имеет и радиозащитное действие пчелиного яда и мелиттина. Последний угнетает окислительные процессы в облученном организме, стимулирует адаптационные механизмы, увеличивает сопротивляемость и общую неспецифическую резистентность к стрессорным воздействиям. Практическое значение. Пчелиный яд входит в состав лекарственных препаратов.

Шмели — Bombus (рис. 31) Класс Насекомые— Insecta Отряд Перепончатокрылые— Hymenoptera Семейство Апиды— Apidae Экология и биология.Шмели относятся к тому же семейству, что и пчелы, живут однолетними семьями, включающими крупную самку — основательницу гнезда и мелких недоразвитых самок. Во второй половине лета появляются самцы и молодые самки-основательницы, которые и перезимовывают. Обитают шмели в гнезде, в дуплах. Политрофы. Важнейшие опылители луговых, лесных и сельскохозяйственных насекомоопыляемых растений. В СССР — около 125 видов.

Рис. 31. Шмель Bombus lapidarius

Картина отравления.Шмели более «миролюбивые» насекомые, чем пчелы или шершни. Ужаления шмелей сопровождаются симптоматикой, сходной при отравлении пчелиным ядом: боль, отек. Значительной опасности при одиночных ужалениях не представляют, за исключением возможности развития аллергической реакции. Лечениесимптоматическое (см. с. 55, пчела медоносная). Химический состав и механизм действия яда. Несмотря на то что шмели составляют около половины всех пчелиных среднеевропейской зоны, химический состав их яда изучен недостаточно. В яде содержатся фосфолипазы А и В, гистамин, ацетилхолин, серотонин. Внутривенное введение яда в дозе 100 мкг/кг вызывает у экспериментальных животных гипотензивную реакцию, которая блокируется атропином и демидролом. В более высоких дозах (500 мкг/кг) яд вызывает нарушение в деятельности сердца. Кардиотропное действие яда проявляется и на изолированном сердце в достаточно низких концентрациях 10—8 — 10—7 г/мл.

Филант, или пчелиный волк— Phylantus triangulum F. (рис. 32) Класс Насекомые— Insecta Отряд Перепончатокрылые— Hymenoptera Семейство Роющие осы— Sphecidae Экология и биология. Средней величины оса, самки крупнее самцов и достигают в длину 13—17 мм. Дорсальная поверхность промежуточного сегмента сплошь покрыта волосками. Брюшко желтое. Передний край наличника у самки с двумя заметными зубцами. Норки уходят вертикально вниз на глубину до 1 м. Охотятся на медоносных пчел, иногда причиняя большой ущерб пчеловодству. Филант наносит пчеле прицельный удар жалом в надглоточный ганглий и парализует ее. Затем выдавливает из нее мед и тщательно слизывает его капельки. Личинок выкармливает только белковой пищей, так как у них еще отсутствуют ферменты, расщепляющие углеводы. Поэтому мед ядовит для них. Распространен на юге СССР.

Рис. 32. Филант Phylantus triangulum

Картина отравления. Ужаления филанта носят случайный характер, например у пчеловодов, защищающих пасеку от нападения. В месте ужаления ощущается небольшая боль, гораздо слабее, чем при ужалении пчелой; развивается эритема, бесследно исчезающая через 1—2 дня. Пчеловоды безбоязненно ловят филанта руками, так как его сравнительно тонкое жало обычно не прокалывает кожу на ладонях. Химический состав и механизм действия яда. В состав яда входят ацетилхолин, глутамат и три токсина — филантотоксины β, γ и δ. Молекулярная масса β- и δ-филантотоксинов 243 и 435 соответственно. Цельный яд филанта оказывает блокирующее действие как на пресинаптическом, так и постсинаптическом уровнях. Постсинаптическое действие яда обусловлено эффектами δ-филантотоксина, который блокирует открытые катионные каналы глутаматных рецепторов беспозвоночных, а также ингибирует обратный захват глутамата в аминергических синапсах. β-Филантотоксин не вызывает паралич у рабочей пчелы, но усиливает действие γ - и δ-филантотоксинов. δ-Филантотоксин оказывает блокирующее действие и на ионные каналы холинергических синапсов позвоночных и беспозвоночных. Эффективность действия яда филанта, по-видимому, зависит от синергического действия агонистов (ацетилхолина и глутамата) и антагонистов (филантотоксинов). Первые открывают ионные каналы и тем самым облегчают блокирующее действие филантотоксинов, сродство которых выше к открытой конформации ионных каналов.

Шершни— Vespa Класс Насекомые— Insecta Отряд Перепончатокрылые— Hymenoptera Семейство Бумажные осы— Vespidae Экология и биология. Общеизвестные насекомые, строящие свои гнезда из бумаги, которую делают сами, перетирая крепкими челюстями волокна древесины и смачивая ее водой и клейкой слюной. В европейской части СССР, Сибири распространен шершень Vespa crabro L. — крупное, до 35 мм длиной насекомое (рис. 33). Голова желтая или желто-красная, грудь черная, брюшко в задней половине желтое, с черными пятнами. Гнездится в дуплах, деревянных постройках, иногда в ульях. В Средней Азии обитает шершень Vespa orientalis (рис. 34). Шершни — хищники, их добычей становятся многие насекомые, которых они способны убить ударом жала или просто челюстями. Добыча тут же разгрызается, например у пчел отгрызаются голова и брюшко, а грудь тщательно пережевывается, и этой «кашицей» оса кормит личинок. Сама же предпочитает нектар и другую сладкую пищу. Могут наносить серьезный урон пчеловодству.

Рис. 33. Шершень Vespa crabro Рис. 34. Шершень Vespa orientalis

Картина отравления.Ужаления шершня, особенно крупного, очень болезненные. Тем более опасно потревожить гнездо шершней, которые отличаются высокой агрессивностью. Ужаления шершней вызывают местные (боль, отек, воспаление) и общие (головная боль, головокружение, сердцебиение, повышение температуры тела и др.) симптомы отравления. Острая боль в месте ужаления, локальная отечно-воспалительная реакция с признаками лимфангоита и лимфаденита являются ведущими местными симптомами поражения. Иногда развиваются гигантские отеки, захватывающие не только пораженную конечность, но и прилегающую часть туловища. Отравление может сопровождаться крапивницей, затруднением дыхания, развитием отека Квинке, в тяжелых случаях — анафилактическим шоком. Первая помощь.Ужаление шершней, так же как и ужаление пчелами, вызывает развитие аллергических реакций, требующих проведения десенсибилизирующей терапии, в том числе профилактической иммунизации. Химический состав и механизм действия яда. В состав яда входят фосфолипаза А2, лизофосфолипаза, гиалуронидаза, ДНК-азы, протеазы, токсические полипептиды, ацетилхолин, гистамин, катехоламины. Фосфолипаза А2 из яда V. orientalis имеет Мr~16 000 и по своей N-концевой последовательности значительно отличается от фосфолипазы А2 пчелиного яда. В яде содержится пресинаптический нейротоксин — ориентотоксин (Мr~18 000), обладающий выраженной лизофосфолипазной активностью. Широкий спектр гидролитических ферментов яда шершня обеспечивает его цитотоксические свойства, наблюдаемые на препаратах скелетной мускулатуры, почек, а также гепатоцитах, эритроцитах и митохондриях. Сочетание гистамина и ацетилхолина в ядре шершня обусловливает очень сильный болевой местный эффект яда. Яд шершня включает гипергликемический фактор, инактивирующийся при нагревании и способный увеличивать содержание сахара в крови. При в/в введении яд вызывает гипотензивный эффект, снижение периферического сопротивления, увеличение сердечного выброса и стимуляцию дыхания. Эти эффекты частично можно объяснить действием присутствующих в яде биогенных аминов и ацетилхолина. Яд шершня содержит пептиды, дегранулирующие тучные клетки и вызывающие высвобождение из них гистамина. Эти пептиды, названные мастопаранами, аналогичны по своему действию MCD-пептиду из пчелиного яда. Мастопараны обнаружены в яде V. orientalis и V. crabro; в последнем имеется также другой гистаминлибераторный пептид — крабролин: мастопаран из яда шершня Vespa orientalis мастопаран С из яда шершня Vespa crabro крабролин из яда шершня Vespa crabro Мастопараны обладают гемолитическим действием и вызывают разобщение окислительного фосфорилирования в митохондриях.

Наездник габробракон— Habrobracon hebetor Say. Класс Насекомые— Insecta Отряд Перепончатокрылые— Hymenoptera Семейство Бракониды— Braconidae Экология и биология. Бракониды паразитируют на личинках насекомых с полным превращением, отдавая заметное предпочтение гусеницам чешуекрылых. Бракониды-эндофаги паразитируют на свободно передвигающихся или временно парализованных хозяевах. В отличие от них экзофаги парализуют свои жертвы полностью или на длительный срок. К последним относится и род габробракон (Habrobracori), являющийся одним из главных врагов сельскохозяйственного вредителя хлопковой совки. Находясь на хлопковых полях, наездник в значительных количествах уничтожает гусениц совок, что в настоящее время используется в качестве метода биологической защиты растений. Габробракон паразитирует также на некоторых других видах чешуекрылых, в частности мельничной огневки Ephestia kuehniella, которую используют для массового разведения габробракона. Наездник заражает только живых гусениц, но в лабораторных условиях установлено, что габробракон откладывает яйца и на гусениц, парализованных другими самками наездника.

Химический состав и механизм действия яда. Активные начала яда — белки с Мr~41 000 (компонент А) и ~87 000 (компонент В), обеспечивающие 85% всей паралитической активности. Белки весьма лабильны и легко денатурируют при хранении и обработке. Цельный яд и его компоненты обладают пресинаптическим действием, вызывая снижение частоты МПКП глутаматергического синапса чешуекрылых. Существует выраженная видовая специфичность в действии яда. Например, личинка мельничной огневки Е. kuehniella остается парализованной в течение нескольких недель, тогда как Е. figulilella быстро оправляется от действия яда, а личинки Ostrinia nubialis полностью к нему восприимчивы. Яд не действует также на холинергические синапсы позвоночных, глутаматергические синапсы пауков и ракообразных.