Отряд Пауки (Aranei)

К отряду пауков (Aranei) относится около 27 000 видов, подавляющее число которых имеет ядовитый аппарат. В жизненном цикле пауков ядовитость играет важную роль, обеспечивая добывание пищи и защиту потомства. В фауне СССР опасными для человека, в основном, являются каракурт (Latrodectus mactans tredecimguttatus) и тарантул (Lycosa singoriensis). Болезненные укусы наносит крупный паук Eresus niger и некоторые другие. В последнее время благодаря интенсивным исследованиям появились сведения о химическом составе и механизме действия яда некоторых видов пауков, ранее мало изученных.

Строение ядовитого аппарата. Передняя пара конечностей пауков — хелицеры — служат для защиты и умерщвления добычи. Хелицеры находятся впереди рта на брюшной стороне головогруди и представляют собой короткие, но мощные двучленистые придатки, расположенные различно у представителей разных подотрядов. Пауки, являющиеся предметом нашего рассмотрения, относятся к подотряду Аранеоморфных пауков (Araneomorphae) и характеризуются вертикальным расположением основных члеников хелицер, занимающих, таким образом, перпендикулярное положение по отношению к главной оси тела. Толстый основной членик хелицер у основания заметно вздут. На вершине у внешнего края он сочленен с острым когтевидно изогнутым конечным члеником. Последний двигается только в одной плоскости и может вкладываться подобно лезвию ножа в борозду на основном членике. Края бороздки вооружены хитиновыми зубцами. На конце когтевидного членика открываются протоки пары ядовитых желез, лежащих или в основных члениках, или заходящих в головогрудь (рис. 22). Ядовитые железы представлены большими цилиндрическими мешками с характерной исчерченностью, которая зависит от наличия наружной мускулатурной мантии и косых спиральных волокон. От передних концов желез отходят тонкие выводные протоки.

Рис. 22. Ядовитый аппарат тарантула: 1 — ядовитая железа; 2 — основной членик хелицеры; 3 — коготь хелицеры

Железистый эпителий, секретирующий яд, состоит из столбчатых клеток с заметно зернистой цитоплазмой (каракурт). Среди столбчатых клеток хорошо заметны крупные овальные клетки, заполненные каплями гомогенного секрета. Клетки ядовитой железы, по-видимому, обладают голокринным типом секреции. У каракурта установлена иннервация нервных железистых клеток, секреция которых, следовательно, находится под нервным контролем.

Яд получают обычно путем экстрагирования из предварительно извлеченных ядовитых желез или методом электростимуляции. В последнем случае яд может быть загрязнен пищеварительными ферментами слюны. Чтобы избежать этого, можно получать яд, заставив паука проколоть хелицерами тонкую пленку. С биологической точки зрения «загрязненность» яда ферментами представляется спорной, так как они, попадая в организм жертвы одновременно с ядом, несомненно способствуют более эффективному поражению добычи.

Каракурт — Latrodectus mactans tredecimguttatus Rossi (рис. 23) Класс Паукообразные, или Арахниды— Arachnida Отряд Пауки— Aranei Семейство Пауки-тенетники— Theridiidae Экология и биология. Кроме наиболее широко распространенного в нашей стране черного каракурта L. т. tredecimguttatus в Средней Азии встречается белый каракурт L. pallidus subs. pavlovski Charit и каракурт Даля L. dahli Levi. Опасность представляет только самка каракурта, которая у L. т. tredecimguttatus окрашена в черный бархатистый цвет. Самки (11 —13 мм) крупнее самцов, на вентральной поверхности большого яйцевидного брюшка расположены 1—2 поперечные красновато-оранжевые или желтоватые полоски. Дорсально брюшко интенсивно черное, без рисунка. У самцов — ярко-красные пятна, расположенные в центре белых пятен.

Рис. 23. Каракурт Latrodectus mactans tredecimguttatus

Распространен каракурт на юге европейской части СССР, в Средней Азии и Казахстане. Наиболее обычным местом гнездования каракурта является открытая степь. С наступлением половой зрелости самка поселяется в гнезде, которое состоит из спутанных паутиной растений, реже используют для этой цели норы грызунов и другие подходящие места. Обитающий в пустынях Туркмении белый каракурт строит логовище в виде пустотелого конуса, соединенного с ловчей сетью длинными сигнальными нитями. После копуляции самцы вскоре погибают, а самки откладывают 5—12 коконов, содержащих несколько сотен яиц. Вышедшие из коконов перезимовавшие паучки уже имеют ядовитые железы. Врагами каракурта являются осы, наездники, ежи, их кладки вытаптываются отарами овец. Освоение целинных земель и пустынь увеличило вероятность встречи человека с каракуртом. Каракурт нередок на степных фермах, где селится в сараях, гаражах, туалетах. Картина отравления. В момент укуса чаще всего ощущается мгновенная жгучая боль, уже через 15—30 мин распространяющаяся по всему телу. Обычно больные жалуются на невыносимые боли в области живота, поясницы, грудной клетки. Характерно резкое напряжение мышц брюшного пресса. Среди симптомов общего отравления: одышка, сердцебиение, учащение пульса, головокружение, головная боль, тремор, рвота, бледность или гиперемия лица, потливость, чувство тяжести в грудной и подложечной областях, экзофтальм и мидриаз. Характерны также приапизм, бронхоспазм, задержка мочеиспускания и дефекации. Психомоторное возбуждение на поздних стадиях отравления сменяется глубокой депрессией, затемнением сознания, бредом. Известны смертельные случаи у людей и сельскохозяйственных животных. Для леченияприменяют противокаракуртовую сыворотку, хорошие результаты дает также в/в введение новокаина, хлорида кальция и гидросульфата магнезии. В любом случае необходимо обеспечить оказание медицинской помощи. Профилактика укусов каракурта — важная задача для медицины и ветеринарии. Перспективным в этом отношении являются биологические меры борьбы с пауком с помощью наездников, уничтожающих кладки каракуртов. Из индивидуальных мер защиты рекомендуется применение в полевых условиях противомоскитного полога, предохраняющего ночью от заползания каракурта. При укусе можно прижечь это место головкой воспламеняющейся спички, так как паук прокусывает кожу своими хелицерами на глубину всего 0,5 мм. Но сделать это нужно не позднее 2—3 мин после укуса. Химический состав и механизм действия яда. В состав яда входят нейротоксины белковой природы, а также ферменты — гиалуронидаза, фосфодиэстераза, холинэстераза, кининаза. Существует видовая чувствительность к яду. Весьма чувствительны грызуны, лошади, верблюды, крупный рогатый скот. Малочувствительны ежи, собаки, летучие мыши, амфибии, рептилии. Токсичность цельного яда (DL50) составляет для рака — 62, домашней мухи — 99, морской свинки — 205 и мыши — 220 мкг/кг. Основным действующим началом яда является нейротоксин (α-латротоксин), белок с Мr~118 000, состоящий в нативном состоянии из двух прочно связанных субъединиц с общей Мr ~ 230 000 и рI 5,2. Молекула субъединицы нейротоксина состоит из 1042 аминокислотных остатков. DL50 α-латротоксина составляет 45 мкг/кг для мышей. α-Латротоксин — пресинаптический токсин. Точкой приложения его действия является пресинаптическое нервное окончание, где токсин связывается с белковым рецептором, имеющим Мr ~ 95 000. При температуре человеческого тела (37 °С) димерная молекула нейротоксина связывается с двумя молекулами рецептора, причем это связывание очень прочное (КД~0,1 нмоль). При понижении температуры нейротоксин связывается только с одной молекулой рецептора, причем менее прочно (КД~0,3 нмоль). Комплекс нейротоксин — рецептор образует канал для Са2+, который входит внутрь нервного окончания и запускает процесс высвобождения нейромедиатора. Под действием нейротоксина достигается 1000—1500-кратное усиление высвобождения нейромедиатора, что приводит через 30—50 мин к истощению его запасов в нервном окончании и развитию полного блока нервно-мышечной передачи. Истощение запасов нейромедиатора подтверждается и данными электронной микроскопии, свидетельствующей о почти полном исчезновении синаптических везикул во время второй фазы действия нейротоксина. Способность α-латротоксина индуцировать проницаемость биомембран для двухвалентных катионов подтверждается экспериментами на двухслойных липидных мембранах. Кроме α-латротоксина в яде каракуртов (L. pallidus и L. dahli) обнаружены также β-латротоксин с Мr~75 000. Аминокислотный состав β-латротоксинов разных видов каракуртов обнаруживает высокую степень гомологии. Практическое значение.Яд служит для получения лечебной сыворотки. Нейротоксины используются как «тест»-вещества для изучения механизмов функционирования нервных мембран.

Стеатода— Steatoda (Lithyphantes) paykulliana Walk. Класс Паукообразные, или Арахниды— Arachnida Отряд Пауки— Aranei Семейство Пауки-тенетники— Theridiidae Относящийся к тому же семейству, что и каракурт, паук Steatoda paykulliana также обладает нейротропным ядом. Это пауки с черным шарообразным брюшком, на вентральной поверхности которого имеются расходящиеся от центра белые полосы. Длина головогруди не менее 3,5 мм. Хелицеры вертикальные и не очень крупные. Распространен в Причерноморье, Крыму, на Кавказе, в Средней Азии и Казахстане.

Яд обладает высокой токсичностью для насекомых и меньшей — для млекопитающих. Под его действием значительно усиливается высвобождение нейромедиаторов из нервных окончаний, за счет мобилизации кальция в аксоплазме. Действующее начало яда представлено токсином олигомерной природы. Компонент с Мr~100 000 обеспечивает связывание с мембраной пресинаптического окончания, тогда как низкомолекулярный компонент (Мr~5000) проникает в мембрану и формирует каналы для Са2+, находящегося в периневральном пространстве.

Южнорусский тарантул— Lycosa singoriensis Lazm. (рис. 24) Класс Паукообразные, или Арахниды— Arachnida Отряд Пауки— Aranei Семейство Пауки-волки— Lycosidae Экология и биология.Крупный паук, длиной до 35 мм, густо покрыт волосками. Окраска от бурой до почти черной, иногда рыжеватая. Обычно окрашен под цвет почвы. Распространен в пустынной, степной и лесостепной зонах. Встречается до широты городов Ельца и Казани, а по пескам речных долин проникает еще севернее. Живет в глубоких вертикальных норках, выстланных паутиной. Охотится по ночам у входа в нору, днем же подкарауливает добычу в норе.

Рис. 24. Южно-русский тарантул Lycosa singoriensis

Картина отравления.В момент укуса ощущается значительная болезненность. Места проколов кожи коготками хелицер различимы невооруженным глазом и отстоят друг от друга на 3—15 мм. В месте укуса — гиперемия и отек, который может иметь значительные размеры. Боль сохраняется в течение суток, но в отличие от отравления ядом каракурта нет болей в других частях тела. Пострадавшие жалуются на общую тяжесть тела, апатию, сонливость. Могут наблюдаться озноб, учащение пульса, потливость. Лечениеносит симптоматический характер. Химический состав и механизм действия яда. В состав яда входят токсические полипептиды и ферменты, в том числе гиалуронидаза, протеазы, эстеразы аргининовых эфиров, кининаза. Кроме того, в яде тарантулов обнаружены спермин, спермидин, путресцин, кадаверин. Яд токсичен для позвоночных и беспозвоночных животных. У членистоногих яд вызывает паралич в результате нарушения синаптической передачи и деполяризации мембран. У млекопитающих на первый план выступают симптомы повышения сосудистой проницаемости, что ведет к развитию очагов геморрагии и некрозов во внутренних органах и месте инокуляции яда. Токсичность цельного яда (DL50) для мышей 15 мг/кг. На нервно-мышечную передачу позвоночных животных яд практически не действует, но вызывает сокращения гладкой мускулатуры. Эти эффекты яда обусловлены действием содержащегося в нем токсина с Мr~11 780, состоящего из 104 аминокислотных остатков, стабилизированных пятью дисульфидными связями. Токсин вызывает увеличение проводимости хемовозбудимых кальциевых каналов гладких мышц, что в итоге приводит к их сокращению. Нарушение кальциевого баланса также ведет к развитию некрозов тканей.

Обыкновенный крестовик— Araneus diadematus Cl. (рис. 25) Класс Паукообразные, или Арахниды— Arachnida Отряд Пауки— Aranei Семейство Пауки-кругопряды— Araneidae Экология и биология. Крупные пауки (самки до 25 мм). Дорсальная поверхность брюшка красновато- или черно-коричневая с ясными белыми пятнами, расположенными впереди в виде креста. Широко распространен вплоть до Крайнего Севера. Обычен на деревьях, кустарниках, часто встречается в домах и сараях. Плетет колесовидные тенета с логовищем обычно за их пределами. Картина отравления. В месте укуса жгучая боль, кровоизлияния в подкожную клетчатку, головные боли, слабость, иногда колики и суставные боли. В месте укуса может развиться некроз тканей. Смертельные исходы достоверно неизвестны. Лечение симптоматическое.

Рис. 25. Обыкновенный крестовик Araneus diadematus

Химический состав и механизм действия яда. Яд токсичен для беспозвоночных и позвоночных животных. В составе яда имеется термолабильный гемолизин, действующий на эритроциты кролика, крысы, мыши, человека, тогда как эритроциты морской свинки, лошади, овцы и собаки к нему устойчивы. Термостабильный нейротоксический компонент яда имеет Мr~1000. Нейротоксин блокирует синаптическую передачу через ацетилхолиновые и глутаматные синапсы позвоночных и беспозвоночных животных. На культуре нейронов спинного мозга яд оказывает начальное возбуждающее действие на рецепторы, чувствительные к глутамату и аспартату, с последующей десенситизацией. Полный блок нервно-мышечной передачи у саранчи развивается через 35 мин, а у лягушки — 15 мин после добавления в омывающий раствор гомогената ядовитых желез паука в конечной концентрации 2 железы в 2 мл. На синапсы позвоночных яд действует обратимо в отличие от необратимого эффекта на синаптический аппарат беспозвоночных.

Аргиопа— Argiope lobata Pall. (рис. 26) Класс Паукообразные, или Арахниды— Arachnida Отряд Пауки— Aranei Семейство Пауки-кругопряды— Araneidae Экология и биология. Средней величины пауки, самки длиной 12— 15 мм. Брюшко серебристо-белое, без черных поперечных полос. По краям брюшка шесть глубоких выемок-долек, цвет которых варьирует от темного до оранжевого. Тенета колесовидные. Центр сети густо заплетен паутинными нитями. Распространен на юге европейской части СССР, Кавказе, Казахстане, Средней Азии. Характерен для зон пустынь, полупустынь, степей.

Рис. 26. Паук аргиопа Argiope lobata

Химический состав и механизм действия яда. Яд обладает парализующим действием на позвоночных и беспозвоночных животных. Холинергические синапсы позвоночных примерно в 30 раз менее чувствительны к действию яда, чем глутаматергические синапсы беспозвоночных. В состав яда входит высокомолекулярный компонент с пресинаптическим действием, угнетающий высвобождение нейромедиаторов в ответ на стимуляцию нерва, но не затрагивающий процесс спонтанного высвобождения. Низкомолекулярный компонент — аргиопин — ответствен за блокирующий постсинаптический эффект: аргиопин Аргиопин имеет Мr~636. Особенностью строения его молекулы является наличие 2,4-диоксифенолуксусной кислоты и полиамина, не характерных для биотоксинов. Аргиопин относительно селективно (КД~(6,7•10—7 моль) взаимодействует с ионными каналами глутаматного рецептора беспозвоночных и менее специфично (КД~2,4•10—5 моль) — с ацетилхолиновыми рецепторами позвоночных. В настоящее время из яда выделено семейство изотоксинов (аргиопинов, аргиопининов и др.). Практическое значение. Может найти применение в научных исследованиях при изучении механизмов передачи возбуждения через глутаматергические синапсы.

Эрезус — Eresus niger Pet. Класс Паукообразные, или Арахниды— Arachnida Отряд Пауки— Aranei Семейство — Eresidae Экология и биология. Средней величины (9—16 мм) паук. У самок брюшко бархатисто-черное, у самцов дорсальная поверхность брюшка оранжево-красная с четырьмя черными пятнами. Распространен на юге европейской части СССР, Средней Азии. Живет в норах, в земле под камнями. Жилая трубка погружена в почву и связана с наземным паутинным пологом. Добычу, в основном, составляют жуки. В подходящих местах численность достигает 3—4 особи/100 м2.

Картина отравления. Укусы очень болезненны. При укусе паук глубоко запускает хелицер в кожу, впуская в ранку крупные капли яда. В месте укуса чувствуется резкая мгновенная боль, быстро сменяющаяся чувством онемения. Затруднения в движениях и боль при надавливании в области укуса наблюдается в течение 2—6 дн. Химический состав и механизм действия яда. Состав яда практически неизучен. В экспериментах на ганглии брюшной нервной цепочки таракана яд вызывает деполяризацию, сопровождающуюся блоком синаптической передачи. Нарушение синаптической передачи может быть связано с истощением запасов ацетилхолина. В опытах на нервно-мышечных препаратах лягушки и саранчи установлено увеличение частоты МПКП, что свидетельствует о пресинаптическом характере действия яда. Возможно, в яде присутствует фосфолипаза А2, на что указывает нарушение стабильности двухслойных липидных мембран под его действием.

Погребной паук — Segestria florentina Rossi Класс Паукообразные, или Арахниды— Arachnida Отряд Пауки— Aranei Семейство Погребные пауки— Segestriidae Экология и биология. Крупный паук, головогрудь 6—8 мм. Дорсальная поверхность брюшка серо-фиолетовая или серовато-коричневая с темными пятнами. Сильные хелицеры с металлическим зеленовато-бронзовым отливом составляют половину длины головогруди. На ногах нет темных колец. Распространен в основном в Крыму, а также в прилегающих районах Причерноморья, Приазовья, на Кавказе. Обитает под камнями, в лесной подстилке, во мху, на стволах деревьев. Жилая трубка имеет форму воронки, от расширенной части которой отходят сигнальные нити. Охотится днем и ночью. При ловле добычи выскакивает из жилой трубки, хватает жертву хелицерами и мгновенно прячется обратно.

Картина отравления.У укушенных животных наблюдается повышенная возбудимость, спазм, судороги, прострация, параличи. Смерть белых мышей массой 20 г наступает через 3—30 мин после укуса. Химический состав и механизм действия яда. Из яда выделен нейротоксин с Мr~5800, рI 4,75, содержащий четыре остатка цистеина и имеющий N-концевую аминокислоту аргинин. Цельный яд и нейротоксин вызывают возбуждение нервных и мышечных мембран. Добавление яда к нервно-мышечному препарату лягушки приводит к спонтанному сокращению мышцы. При аппликации на седалищный нерв яд вызывает пролонгирование ПД за счет удлинения нисходящей фазы. В опытах на беспозвоночных также установлено усиление спонтанной активности ганглия брюшной нервной цепочки. Описанные эффекты обусловлены замедлением скорости инактивации натриевых каналов возбудимых мембран под влиянием нейтротоксина (ср. с ядом скорпионов).