Тема: Розвіток нервової системи

Нервова система є важливою регуляторною системою, яка забеспечує взаємодію органів і систем органів у цілісному організмі, їх адаптацію до змін. Розвіток нервової системи є багатоетапним складним процесом, в якому беруть участь різні ембріональні зачатки. Складність механізмів розвитку визначає високий ризик їх порушень та формування вад розвитку.

Актуальність теми. За даними неонатологів, з кінця 90-х років спостерігається постійне зростання кількості неврологічних порушень у дітей різних вікових груп, причому в 27-44% випадків нервово-психічні розлади обумовлені порушеннями внутріутробного розвитку. При цьому важливо зрозуміти роль внутріутробних структурних змін нервової системи у подальшему нервово-психічному розвитку дитини. Вивчення ембріонального розвитку нервової системи необхідно для подальшего вивчення та розуміння патології, яка може виникнути під впливом змін навколишного середовища.

Мета навчання. Дифференціювати різні етапи розвитку органів нервової системи, визначити їх сутність і механізми для інтерпретації особливостей будови і функції органів нервової системи, ідентифікувати наслідки порушень їх ембріонального розвитку.

Структура змісту теми. Як ви знаєте, розвиток центральної нервової системи (ЦНС) починається на початку третього тижня з утворення нервової пластинки. Ця пластинка є потовщенням ектодерми у формі пантофлі на дорзальній поверхні зародка спереду первинної ямки. Латеральні краї нервової пластинки згодом підіймаються, формуючи нервові складки.

У процесі подальшого розвитку нервові складки стають вищими, зливаються по серединній лінії і нервова пластинка згортається у нервову трубку. Формування нервової трубки починається з шийної ділянки і далі поширюється у краніальному і каудальному напрямках. На краніальному та каудальному кінцях зародка процес злиття затримується і тому деякий час існує зв’язок між просвітом нервової трубки й амніотичною порожниною – краніальний та каудальний нейропори. Закріття краніального нейропора відбувається як з боку початкової точки закриття в шийній ділянці, так і з боку відповідної точки закриття у передньому мозку, яка виникає дещо пізніше. Остання точка поширюється у краніальному напрямку до закриття ростральної ділянки і у каудальному напрямку – до зустрічі із зоною закриття, що рухається із шийної ділянки. Краніальній нейропор залишково закривається на стадії 18-20 сомітів (25-й день), а каудальний – приблизно на 2 дні пізніше.

Краніальній кінець нервової трубки утворює три потовщення – первинні мозкові пухирці: ромбоподібний мозок; середній мозок; передній мозок. Одночасно формуються два вигини: шийний вигин – на межі спинного мозку з ромбоподібним і мозковий вигин – у ділянці середнього мозку.

На п’ятому тижні ембріогенезу передній мозок, у свою чергу, поділяється на кінцевий мозок, який формує два бічних випини – примітивні півкулі мозку і проміжний мозок, з якого виростають два зорових пухирці. Середній мозок відмежовується від ромбоподібного глибокою борозною, що має назву перешийка ромбоподібного мозку.

Ромбоподібній мозок теж поділяється на дві частини: задній мозок, з якого пізніше утворюються міст і мозочок і довгастий мозок. Довгастій мозок відмежований від моста мостовим вигином.

Центральній канал, який проходить усередині спинного мозку, продовжується у порожнині мозкових пухирців. Порожніна ромбоподібного мозку має назву четвертого шлуночка, проміжного мозку – третього шлуночка, а півкулі мозку містять бічні шлуночки.

Порожніна середнього мозку сполучає третій і четвертий шлуночки. Звужуючись, вона отримує назву водопроводу Сильвія. Бічні шлуночки сполучаються з третім шлуночком за допомогою міжшлуночкових отворів Монро.

Розвіток спиного мозку. Стінка щойно сформованої нервової трубки складається з нейроепітеліальних клітин. Ці клітини утворюють товстий шар псевдобагатошарового епітелію. Міжклітинні контакти ділянки центрального каналу утримують їх разом. На стадії нервової борозни і безпосередньо після закриття нервової трубки клітини починають активно ділитись, утворюючи щораз нові нейроепітеліальні клітини. Загальна назва клітин нервової трубки – нейроепітеліальний шар або нейроепітелій.

Одразу після закриття нервової трубки із нейроепітеліальних клітин починають утворюватися клітини іншого типу з характерними великими кулястими ядрами, блідою нуклеоплазмою та інтенсивно забарвленими ядерцями. Це – первинні нервові клітини, чи нейробласти. Вони формують зону навколо нейроепітеліального шару, яка має назву мантійного шару. Згодом мантійний шар утворює сіру речовину спинного мозку.

Найбільш поверхневий шар спинного мозку – крайовий шар – містить нервові волокна, що ростуть від нейробластів мантійного шару. Після мієлінізації нервових волокон цей шар набуває білого кольору і тому має назву білої речовини спинного мозку.

Внаслідок інтенсивного розростання нейробластів мантійного шару з обох боків нервової трубки утворюються вентральне і дорзальне потовщення. Вентральне потовщення – базальні пластинки, які складаються з рухових клітин вентральних рогів, що формують рухові ділянки спинного мозку; дорзальне потовщення – крилові пластинки формують чутливі ділянки дорзальних рогів. Обидві пластинки розмежовуються поздовжньою обмежувальною борозною. Присередні дорзальні та вентральні ділянки нервової трубки формують відповідно дорзальну і вентральну пластинки. Ці пластинки не містять нейробластів і є ділянками, крізь які проходять нервові волокна, що сполучають між собою праву і ліву половини спинного мозку.

Між вентальним руховим рогом і дорзальним чутливим рогом формується невеликий проміжний або бічний ріг. Цей ріг, що містить нейрони симпатичної частини автономної нервової системи, присутній лише у грудних і верхніх поперекових сегментах спинного мозку.

Розвіток нервових клітин. Нейробласті, або первинні нервові клітини, виникають включно внаслідок поділу нейроепітеліальних клітин. Спочатку вони мають центральний відросток, спрямований до просвіту нервової трубки (перехідний дендрит), проте коли ці клітини мігрують до мантійного шару, цей відросток зникає і нейробласти тимчасово стають круглими та аполярними. Внаслідок подальшої диференціації на протилежних полюсах тіла клітини утворюються два нових цитоплазматичних відростки і формується біполярний нейробласт. Один з його відростків сильно видовжується, утворюючи первинний аксон, інший відросток дає початок численним цитоплазматичним розгалуженням – первинним дендритам. Сформованій таким чином мультиполярний нейробласт згодом перетворюється на зрілу нервову клітину – нейрон. Із завершенням свого розвитку нейробласти втрачають здатність до поділу. Аксоні нейронів базальної пластинки пронизують крайовий шар і опиняються на вентральній поверхні спинного мозку. Там вони формують передні рухові корінці спинномозкових нервів, що проводять рухові імпульси від спинного мозку до м’язів. Аксоні нервових клітин крилової пластинки, що формують задній чутливий ріг, проникають у крайовий шар спинного мозку, підіймаючись у ньому вгору або вниз, забезпечуючи таким чином формування асоціативних нейронів.

Розвіток клітин нейроглії. Більшість первинних опорних клітин гліобластів розвивається з нейроепітеліальних клітин після завершення утворення нейробластів. З нейроепітеліального шару гліобласти мігрують у мантійний і крайовий шари. У мантійному шарі вони диференціюються на протоплазматичні і волокнисті астроцити.

Іншим типом опорних клітин, що, правдоподібно, теж утворюються з гліобластів, є олігодендроцити. Ці клітини знаходяться переважно в крайовому шарі і формують мієлінові оболонки навколо висхідних і низхідних аксонів крайового шару.

Протягом другої половини розвитку центральної нервової системи з’являється третій тип допоміжних клітин – клітини мікроглії. Ці клітини мають високу фагоцитарну активність і походять з мезенхіми. З припиненням утворення нейробластів і гліобластів нейроепітеліальні клітини залишково диференціюються в клітини епендими, що утворюють вистелення центрального каналу спинного мозку.

Клітини нервового гребеня. На стадії формування складок нервової пластинки з обох боків нервової борозни з’являються групи нервових клітин. Ці клітини ектодермального походження, що мають назву клітин нервового гребеня, утворюють тимчасову проміжну зону між нервовою трубкою і поверхневою ектодермою. Ця зона простягається вздовж усієї нервової трубки. Згодом клітини нервового гребеня мігрують у латеральному напрямку. Частіна цих клітин формує чутливі (спинномозкові) вузли дорзального корінця спинномозкових нервів.

У процесі подальшого розвитку нейробласти цих вузлів утворюють центральний і периферичний відростки. Центральні відростки проникають крізь дорзальні ділянки нервової трубки і або закінчуються у дорзальному розі, або підіймаються в крайовому шарі до одного з вищих центрів головного мозку. Ці відростки формують дорзальні чутливі корінці спинномозкових нервів. Відростки, що ростуть у напрямку периферії, беруть доля в утворенні стовбурів спинномозкових нервів і завершуються чутливим нервовим закінченням – рецептором. Отже, нейробласти чутливих вузлів, що походять з клітин нервового гребеня, дають початок нейронам дорзального корінця.

Окрім клітин чутливих вузлів, клітини нервового гребеня дають початок нейробластам симпатичних гангліїв, клітинам Шванна, пігментним клітинам, одонтобластам, клітинам мозкових оболонок і мезенхіми вісцеральних дуг.

Спінномозкові нерви. Рухові нервові волокна з’являються на четвертому тижні розвитку. Вони беруть початок від нервових клітин базальних пластинок (вентральних рогів) спинного мозку. Ці волокна збираються в пучки, формуючи ветральні нервові корінці. Дорзальні нервові корінці утворюються центральними відростками клітин вузлів дорзальнихкорінців (спинномозкових вузлів). Дорзальні корінці входять у спинний мозок у ділянці навпроти його дорзальних рогів. Періферічні відростки клітин вузла сполучаються з вентральним нервовим корінцем і разом формують спинномозковий нерв. Спінномозковій нерв майже одразу ділиться на первинні вентральну і дорзальну гілки. Дорзальні гілки іннервують дорзальну мускулатуру осьового скелета, міжхребцеві сполучення і шкіру спини. Вентральні гілки іннервують кінцівки, передньобокову стінку тулуба та формують великі нервові сплетення (плечове і попереково-крижове).

Мієлінізація. Мієлінові оболонки навколо периферичних нервів утворюють клітини Шванна. Ці клітини, що походять з нервового гребеня, мігрують на периферію і, обкручуючи аксон, формують навколо нього піхву, що має назву нейролеми. Починаючи з четвертого місяця ембріогенезу більшість нервів набуває білого кольору завдяки накопиченню мієліну, що утворюється внаслідок багатократного обгортання аксона мембраною клітини Шванна.

Мієлінова оболонка нервових волокон у складі спинного мозку має інше походження. Вона формується клітинами олігодендроглії. Мієлінізація нервових волокон у товщі спинного мозку теж починається на четвертому місяці внутрішньоутробного розвитку, проте частина рухових нервових волокон, що опускаються з вищих центрів головного мозку до спинного мозку, не підлягає мієлінізації аж до першого долі життя дитини. Мієлінізація провідних шляхів нервової системи приблизно збігається з початком їхнього функціонування.

Зміні положення спинного мозку. На третьому місяці ембріогенезу спинний мозок простягається на повну довжину зародка і спинномозкові нерви виходять з міжхребцевих отворів на рівні виходу їх корінців зі спинного мозку. З часом, завдяки швидкому росту хребтового стовпа і твердої мозкової оболонки порівняно з нервовою трубкою, кінець спинного мозку поступово підіймається щораз вище. При народженні він знаходиться на рівні третього поперекового хребця. Внаслідок такої диспропорції в рості корінці спинномозкових нервів прямують косо донизу від своїх сегментів спинного мозку до відповідних міжхребцевих отворів. Тверда мозкова оболонка вистеляє зсередини весь хребтовий канал і прикріплюється знизу до куприкових хребців.

У дорослого спинний мозок закінчується на рівні другого-третього поперекового хребця, тоді як тверда мозкова оболонка і субарахноїдальний простір продовжуються до рівня іншого крижового хребця. М’яка мозкова оболонка тягнеться від спинного мозку донизу у вигляді так званої кінцевої нитки, яка віддзеркалює шлях регресії довжини спинного мозку. Кінцева нитка кріпиться до окістя першого куприкового хребця. Нервові волокна нижче закінчення спинного мозку утворюють так звань кінський хвіст. Для отримання спинномозкової рідини проводять люмбарну пункцію.

Основна література:

1. Луцик О.Д. Іванова А.Й., Кабак К.С. Гістологія людини. – Львів: Мир, 1992 – С. 205-214.

2. Гістологія \ Під ред. Афанасьева Ю.І.,- М.: Медицина, 1999 – С.476-493.

3. Гістологія, цитологія і ембріологія. Атлас \ Під ред.Волковой О.В., Елецкого Ю.К. – М.: Медицина, 1996. – С.233-248.

4. Волков К.С. Ультроструктура основних компонентів органів систем організму (навчальний посібник-атлас). – Тернопіль: Укрмедкніга, 1999. – С.24-31.

Додаткова література:

1 Хем А., Кормак Д. Гістологія. – М.: Мир, 1983.- Т.5.-с.53-77, 119-123.

2 Гістологія \ Під ред.Улумбекова Е.Г., Челишева Ю.А..-м.: ГЕОТАР, 1997.- С.429-453.

3 Биков В.Л. Приватна гістологія людини. – Санкт-Петербург: Сотіс,1999.-С.36-47.

Теоретічні питання, на підставі яких можливе виконання цільових видів діяльності:

1. Нервова система, її роль в життєдіяльності організму. Ембріогенез нервової системи. Центральна та периферійна нервова система.

2. Чутліві нервові вузли їх розвиток та будова.

3. Поняття про будову периферійного нерва.

4. Спінній мозок, його гістогенез.

5. Структурно-функціональні особливості сірої та білої речовини спинного мозку.

6. Загальній план будови головного мозку, його розвиток.

7. Загальній план будови стовбура мозку, нейрона організація його сірої речовини на різних рівнях.

8. Мозочок, його розвиток, будова та функції.

9. Будова сірої та білої речовини мозочка.

10. Нейронній склад кору мозочка.

11. Аферентні та еферентні нервові волокна, гліоцити мозочка.

12. Вікові зміни у структурах спинного мозку, стовбура мозку і мозочка.

13. Особлівості будови спинного мозку, мозочка у дітей.