Гликолиз

Гликолиз – универсальный и основной процесс катаболизма углеводов для большинства организмов, это последовательность реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ.

Важнейшими моносахаридами, катаболизм которых осуществляется по гликолитическому пути, являются Д-глюкоза и Д-фруктоза. Однако и другие моносахариды способны распадаться по пути гликолиза, поскольку они легко превращаются в эти сахара. Гликолиз – процесс анаэробный, однако он может протекать как в отсутствии, так и в присутствии кислорода. Он является ключевым метаболическим путем, генерирующим энергию в форме АТФ в клетках, где отсутствует фотосинтез.

Исследования химизма гликолиза показали, что начальные этапы процессов брожения и дыхания имеют общий путь. Это открытие было уникальным, потому что оно вскрывало существование внутреннего единства живой материи. При дыхании у аэробных организмов гликолиз предшествует циклу трикарбоновых кислот и цепи переноса электронов. Пируват проникает в митохондрии, где он полностью окисляется до СО₂, в результате чего с высокой эффективностью из гексозы извлекается свободная энергия. При брожении, в анаэробных условиях (дрожжи, молочнокислые бактерии), пируват превращается в продукты брожения (этанол, лактат).

Все реакции гликолиза протекают в цитоплазме клетки и катализируются десятью различными ферментами.

Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой, относящимся к классу трансферазы:

В дальнейшем остаток фосфорной кислоты будем обозначать символом:.

Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фосфата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат:

Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой (класс трансферазы):

Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза (класс лиазы). Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:

Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов, катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

В последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов, а именно – глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы, дигидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат, т.е. дальнейшему окислению подвергается 2 молекулы фосфотриозы.

Образованием глицеральдегид-3-фосфата завершается первая стадия гликолиза.

Вторая стадия включает в себя окислительно-восстановительную реакцию, сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.

В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (класс оксидоредуктазы), кофермента НАД⁺ и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАДН:

1,3-бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение.

Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой (класс трансферазы), при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты:

Данная реакция является реакцией субстратного фосфорилирования.

Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы под действием фермента фосфоглицеромутазы (класс изомеразы).

Девятая реакция катализируется ферментом енолазой (класс лиазы):

Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэнергетической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпировиноградной кислоты на АДФ (субстратное фосфорилирование).

Катализируется ферментом пируваткиназой (класс трансферазы):

Далее пути аэробного и анаэробного окисления расходятся.

В анаэробных условиях дальнейшие превращения пирувата приводят к образованию продуктов брожения.

В общем виде схема гликолиза имеет вид (рис.1).