Аллометрический рост и эволюция

1. Роль мультипликативного аллометрического роста

Кроме аллометрии, проявляющейся в процессе развития зародыша, существует аллометрия среди взрослых представителей близкородственных видов. Межвидовая аллометрия выражена в большей степени, чем аллометрия в пределах отдельных видов. В уравнении у=вх^к к у всех близких видов одинаков, различия касаются коэффициента в. Если к=1, то виды с большими размерами – увеличенные варианты своих более мелких сородичей. Из приведенного выше примера мультипликативной аллометрии у павианов можно заключить, что человеческое лицо – результат замедленного роста (отрицательной аллометрии) лица приматов при сохранении формы, свойственной плоду человекообразных. Гипотетически можно предположить, что при значительном увеличении продолжительности жизни лицо человека по пропорциям будет приближаться к лицу антропоидов.

2. Роль аккреционного аллометрического роста

Ярким примером участия аккреционной аллометрии в эволюционных процессах является разнообразие раковин моллюсков. Существуют компьютерные программы, позволяющие на основе всего 4-х параметров вывести все мыслимые формы раковин. Это

– отношение ширины одного завитка к ширине другого (по оси х);

–степень продвижения завитков по оси у (показатель роста раковины в высоту);

– форма растущей кривой (поперечное сечение контура растущей раковины);

– положение кривой относительно ее оси (зависит от угла, при котором происходит рост).

При это форма раковины значительно меняется уже при изменении всего одного параметра. Например, при увеличении степени расширения завитка можно получить переход от брюхоногих к двустворчатым. Куполовидные или колпачковидные раковины происходят из фрагментов логарифмических спиралей, у которых углы претерпели повороты на 360⁰.

3. Роль градиентов линейного роста

Виды могут эволюционировать также путем изменения относительной скорости роста отдельных органов и частей тела. Не только различные части тела могут расти с различной скоростью, но существуют градиенты роста, приводящие к изменению геометрии форм. Это означает, что хотя значения коэффициентов к аллометрического роста и остаются постоянными для достаточно обширных областей зародыша и отрезков развития, они все же могут быть различными в разных отделах тела. Градиенты к могут быть крутыми или плавными. Например,

· у жука-оленя к падает в передне-заднем направлении от мандибул до груди с 2,4 до 1,0. (крутой).

· Вдоль конечностей членистоногих и позвоночных значения к образуют довольно плавные, но разнонаправленные градиенты (у позвоночных – в проксимальном,. у членистоногих –– в дистальном направлении). Для краба этот градиент будет выглядеть так: (от проксимального отдела) 1,05 –1 – 0,9.

Модификации градиентов роста представляют собой распространенный способ видовых изменений формы. Различают два типа изменений, связанных между собой переходами.

1. Усиление или ослабление градиентов без изменения их направления. Примеры:

· эволюционный ряд конечностей позвоночных: непарнокопытных, рукокрылых, приматов представляет собой плавные изменения градиента роста без перестроек его основы.

· При формировании тела человека и обезьян сохраняется «временной» рисунок (усиления и замедления роста приходятся на одинаковые периоды развития), но имеются видовые различия в его интенсивности.

2. Изменения направлений ростовых градиентов путем постепенных и целостных преобразований. Впервые на целостные непрерывные преобразования ростовых градиентов как на способ эволюции форм обратил внимание английский биолог Д^,Арси-Томпсон. Он применил для их описания метод «трансформации координат». Если наложить на контур целого животного или какого-либо органа прямоугольную сетку координат, а потом подвергнуть ее достаточно простым деформациям (растяжению, сжатию, скосу), то, зарисовав тот же контур в деформированную сетку, можно получить реальные формы видов, родственных исходному. Например, таким способом можно вывести ряд форм карапаксов разных видов крабов. Понятно, что трансформации координат выражают плавные усиления или ослабления градиентов роста. (Подобные трансформации можно наблюдать, если нарисовать на ненадутом воздушном шарике сетку координат и в ней какую-либо фигуру. При надувании шарика фигура деформируется вместе с сеткой, но все же будет узнаваема).

NB! Подобные методы для описания видовых различий, по-видимому, применимы лишь в пределах отрядов и классов, но различия между более крупными систематическими группами связаны с преобразованиями процессов раннего эмбриогенеза.