Активность генов в эмбриональном развитии

Общая биология.

Лекция

Теория дифференциальной активности генов – в основе развития организмов (при формировании индивида) лежат процессы экспрессии генов Томаса Моргана.

При этом, справедливо предположение о том, что при равнонаследственном делении клеток неэкспрессируемые гены сохраняются.

Дифференциальная активность генов достигается разнообразными путями активации и репрессии генов как прямыми путями – (с помощью транскрибционных факторов) так и опосредованными (путем изменения структуры ДНК и укладки хроматина, а также путем модификации структуры ДНК).

Процессы эмбриогенеза не исчерпываются генетическим уровнем контроля, хотя и основаны на дифференциальной активности генов.

Основы этой теории были сформулированы Томасом Морганом, в начале 1930 гг. Морган полагал, что в разных участках зародыша в ходе эмбрионального развития активизируются разные группы генов.

На первом этапе активация генов «развития» осуществляется под действием цитоплазматических факторов, которые неравномерно распределены в зиготе.

Далее, в бластомерах этот процесс продолжается, но с учетом того, что в разные бластомеры попадают разные участки зиготы (особенно после ооплазматической сегрегации). То есть в разных бластомерах активируются разные группы генов.

На третьем этапе – продукты деятельности активированных генов видоизменяют цитоплазму, что ведет в свою очередь к включению новых наборов генов и формированию новых свойств цитоплазмы.

В конечном итоге, такой каскад включений новых и новых групп генов приводит к формированию сложно устроенного организма.

В свое время концепция дифференциальной активности генов не сразу была принята современниками (некоторые вообще отвергали и хромосомную теорию наследственности Т.Моргана).

Причина: загадка сама природа гена (1930 гг.), а идея о взаимодействии между генами, о соподчинении и координации их работы вообще казалась нереальной.

Первоначально идея дифференциальной активности генов вообще носила прямолинейный характер: «цитоплазматический фактор яйца» → «ген А» → «цитоплазматический фактор А» «ген Б» → «цитоплазматический фактор Б» → «ген В» → «цитоплазматический фактор В» → признак.

Такое представление в эмбриологии было прямым детерминизмом – и опровергалось данными экспериментальной эмбриологии, так как не оставляло места процессам самоорганизации целостной системы развивающегося зародыша.

Достаточно вспомнить данные о существовании регуляционного пути развития и законе Дриша.

Новое рождение идеи дифференциальной активности генов Т.Моргана получили в в середине 20 столетия, когда стало ясно значение генов в жизни клетки и была выяснена функция ДНК.

Развитие молекулярной биологии и генной инженерии создали реальные предпосылки для плодотворного анализа раннего эмбриогенеза, когда происходит становление организменного уровня многоклеточного организма.

Исследования в этой области дали начало новому направлению биологии генетике развития.

Первые достижения молекулярной биологии показали, что в составе генома многих организмов многие тысячи генов.

Так в геноме нематоды Caenorhabdites elegans 19 000 генов, у дрозофилы около 13 000, а геноме человека около 30 000 (по другим данным около 60 000) генов.

Изучение функций генома в процессах размножения, дифференциации и морфогенеза, составляющих основу индивидуального развития организма, показало наличие сложных разветвленных сетей взаимодействующих генов, что показало ограниченность первоначально постулированного в теории дифференциальной активности генов каскадного типа взаимодействия генов.

В генетике представление о сложности взаимодействия между генами было показано давно, когда стали известны факты неоднозначного проявления генотипа.

Еще в 1925 г. Тимофеев-Ресовский ввел в науку понятия «пенетрантности» и «экспрессивности» генов.

Под «пенетрантностью» понимается относительная доля особей, у которых проявляется данный признак. Наличие гена, контролирующего данный признак, не является гарантией его полной реализации в признак, в силу того что не всегда происходит экспрессия данного гена.

«Экспрессивность» - это степень проявления данного признака. То есть, некоторые признаки могут быть выражены сильно или слабо. В генетике известно, что существует норма реакции, то есть способность признака проявлятся в фенотипе в зависимости от условий среды.

Молекулярно-генетическое обеспечение плана строения организма