2015-10-16
1468
Гладкая мышечная ткань (рис.8)выстилает мышечные стенки внутренних органов и является непроизвольной (тонической), состоит из клеток — миоцитов веретенообразной формы, расположенных в виде синцития (пластов). Особенностью ее является эксцентрично расположенное ядро и неупорядочное расположение миозина и актина в миофибриллях, отсюда отсутствует у нее исчерченность.
Сердечная мышечная ткань (рис.8)имеет промежуточное строение между вышеуказанными мышечными тканями, она поперечно-полосатая, но непроизвольная. Кардиомиоциты соединяются вставочными дисками, которые формируют проводящую систему сердца и являются местом регенерации кардиомиоцитов. Миокард иннервируется вегетативной нервной системой.
Мышечная ткань обладает возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Причем, миоциты разных мышечных тканей отличаются размерами, скоростью возбуждения и сокращения, сроками утомления, т.е. длительностью нахождения в сокращенном состоянии.
Нервная ткань — нервова тканина(укр.) (textus nervosus) производная эктодермы иявляется основным компонентом нервной системы. Нервная тканьсостоит из нейронов с отростками и клеток нейроглии.
Нейрон (нейроцит) является структурно-функциональной единицей нервной системы (рис.9) и обеспечивает проведение сигналов (импульсов) в головной мозг из периферии, анализирует и синтезирует эти сигналы, устанавливая связь организма с внешней средой, а также участвует в координации функции внутри организма, обеспечивая его целостность. Отростки нейронов вместе с оболочками (нейролеммой и миелиновой) образуют нервное волокно, совокупность которых образуют нерв.
Клетки глии (нейроглия), которые входят в состав нервной ткани, выполняют вспомогательную функцию и делятся на клетки макроглии (астроциты, выполняющие опорную функцию; олигодендроглия — трофическую функцию) и клетки микроглии, выполняющие защитную функцию. В нервной ткани клетки глии в 10 раз превышают количество нейронов.
Рис. 9. Нервная клетка (одна из форм)
ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ И ТКАНЕЙ. Общие свойства возбудимых тканей. Известно, что живые клетки и ткани под влиянием раздражителя переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности, наибольшей реактивностью характеризуются нервная, мышечная и секреторная ткани, в связи с этим, их называют возбудимыми тканями. Клетки нервной, а также мышечной ткани приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Клетки этих тканей называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью. Возбудимость ткани тесно связана с ее физиологическим состоянием. Мерой возбудимости является порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.
Возбуждение — это активный физиологический процесс, который возникает в возбудимой ткани под влиянием раздражителей. Возбуждение проявляется изменением уровня обменных процессов в тканях, выделением энергии, сокращением мышечной ткани, выделением секрета, генерацией нервного импульса. Возбуждение способно распространяться, перемещаться из одного места клетки в другое, из одной клетки в другую.
В процессе развития произошла специализация функций клеток; мышечные клетки при возбуждении сокращаются; клетки желез выделяют секреты. Эти проявления возбуждения являются специфическими. Но начальные стадии возбуждения могут обнаруживаться и не в специфической деятельности, а улавливаются по другим показателям — увеличению процессов окисления, выделению тепла, возникновению электрических токов и др.— эти проявления возбуждения называются общими.
Возбуждение характеризуется комплексом химических, функциональных, физико-химических, электрических явлений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Именно электрические явления обеспечивают проведение возбуждения в возбудимых тканях.
Возбудимые ткани обладают следующими общими свойствами:
w возбудимостью — способностью живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения;
w лабильностью — функциональной подвижностью, которая характеризуется скоростью перехода из состояния покоя в состояние возбуждения и выхода из него. В одних клетках и тканях возбуждение протекает быстро, в других — медленно. Лабильность открыл и изучил Н.Е. Введенский;
w рефрактерностью — временным снижением возбудимости ткани, которое возникает в результате возбуждения.
Мышечная ткань, кроме этого, обладает проводимостью и сократимостью, а нервная — проводимостью.
Основные формы регуляции физиологических функций. Раздражимостью называют способность живых систем под влиянием раздражителей переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. При этом совершается та или иная работа, происходит движение, изменяется обмен веществ, образуются различные химические соединения.
Раздражение —это действие различных форм движения материи (раздражителей) на организм или его органы, ткани и клетки.
На организм действуют три группы раздражителей: физические (температура, давление, свет, звук), химические (химические вещества пищи, химические соединения, образующиеся в организме — гормоны, продукты обмена веществ) и биологические. Физические и химические раздражители могут действовать одновременно — физико-химические раздражители (изменение осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава, коллоидного состояния).
Раздражители могут быть внешними — влияние раздражителей внешней среды и внутренними — изменение химического состава внутренней среды.
Естественными раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы, действующие в обычных условиях — адекватные раздражители, к которым приспособлены определенные рецепторы и неадекватными — к восприятию, которых рецепторы не приспособлены.
Однако возбуждение ткани может вызвать не всякое по силе раздражение. Сила раздражения, которая не вызывает возбуждение ткани называют подпороговым. Наименьшая сила раздражения, которая вызывает небольшое возбуждение, например слабое сокращение мышцы, называют пороговым и раздражения более сильные, чем пороговые являются надпороговыми.
Для проявления возбудимости ткани имеет значение не только сила раздражителя (закон раздражения — чем больше сила раздражения, тем выше уровень возбуждения), но и продолжительность его действия. Эта зависимость необходима для появления минимальной ответной реакции.
Минимальная сила тока (напряжение), способная вызвать возбуждение называется реобазой,а минимальное время необходимое для возбуждения ткани при действии тока равного удвоенной реобазы называют хронаксией (порог времени раздражения). По величине хронаксии судят о скорости появления возбуждения в ткани, чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия измеряется тысячными долями секунды и определяется специальным прибором хронаксиметром, который используют в клинике.
Приспособление возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражения называется аккомодацией, в течение которой в тканях происходят активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения.
Скорость нарастания раздражения во времени — это градиент раздражения, чем он выше, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого объекта (закон градиента раздражения).
Биоэлектрические явления в клетке. Мембранный потенциал и его природа. Потенциал действия. Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с так называемыми биоэлектрическими явлениями.
Возникновение и распространение возбуждения сопровождается электрическими явлениями в тканях, которые были открыты в 1780 году Луиджи Гальвани. В настоящее время известно, что жизнедеятельность любой клетки сопровождается определенными электрическими явлениями. Особенно они хорошо выражены в мышечных и нервных клетках. С помощью микроэлектрода диаметром около 0,1 мкм, который вводится вовнутрь клетки не повреждая мембраны и электрода помещенного в окружающей среде (физиологический раствор) выявлено, что существует разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами поверхностного слоя клетки. Эту разность потенциалов назвали мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. В покое величина разности потенциалов наружной и внутренней поверхности мембраны (потенциал покоя) у разных клеток не одинаков, у высокодифференцированных клеток он больше, чем у недифференцированных. У нервных и мышечных клеток он выше, чем у эпителиальных (для клеток нервной и мышечной тканей он составляет 80-90 мВ, а для эпителиальной ткани — 18-20 мВ.). С возрастом мембранный потенциал изменяется. Величина мембранного потенциала у большинства клеток меньше 100 мВ, для нервных клеток в опыте она составляет 50-60 мВ.
Потенциал действия или потенциал возбуждения — это разность потенциалов, которая возникает между возбужденным и невозбужденным участками ткани. При этом невозбужденный участок имеет положительный заряд (+), а возбужденный — отрицательный (–). В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы — отрицательный и положительный. Продолжительность потенциала действия в мышечных волокнах составляет 0,1–5,0 мс.
Функциональные, структурные, химические признаки возбуждения. При определенных условиях в нервах и мышцах возникают электрические токи. Это могут быть токи или потенциалы покоя, которые обнаруживаются в неповрежденных живых клетках, токи или потенциалы повреждения, которые обнаруживаются при повреждении живой ткани, открывая доступ к внутреннему содержимому клетки, заряженному отрицательно; токи, или потенциалы действия — акционные токи возникают в возбудимых тканях. Их появление характеризует возбуждение.
Понятие о деятельности Na+/K+ насоса. В развитии потенциала покоя и потенциала действия играет система проникающих каналов в мембране клетки для ионов Na+, K+, Cl- -,Ca++. Мембрана клетки имеет очень узкие промежутки диаметром в десятые доли нанометра — поры, которые меняют свой диаметр при возбуждении и при покое. Их называют специфическими натриевыми, калиевыми, хлорными, и кальциевыми каналами, которые и объясняют избирательную проницаемость мембраны клетки.
При покое в тканевой жидкости, омывающей клетки, содержится больше ионов Na+ и меньше ионов K+. Внутри клетки ионов K+ больше в 20-50 раз и в 10-12 раз меньше ионов Na+, в 14-50 раз меньше ионов Cl--, чем в тканевой жидкости. Ионы K+ проходят через мембрану и образуют слой катионов K+ на поверхности клетки. Предполагается, что в покое поры мембраны, через которые проходят ионы Na+, закрыты ионами Ca++, которые и задерживают электростатически вход в клетку ионов Na+. Анионы Cl--, не выходят через мембрану клетки, а медленно диффундируют из тканевой жидкости в цитоплазму, накапливаясь у внутренней поверхности клетки вместе с органическими анионами клетки и электростатически удерживают ионы Na+ и K+. Поэтому в покое наружная поверхность мембраны клетки заряжена электроположительно (+), а ее внутренняя поверхность — электроотрицательно (–) (рис.10).
Cl- - тканевая жидкость
Na+ +
Ca++пора
K+ –
Cl-
цитоплазма клетки.
 |
Рис. 10. Схема распределения ионов в клетке, поре и тканевой жидкости при покое
При возбуждении проницаемость мембраны изменяется ко всем ионам в месте раздражения, или возбуждения, особенно для ионов Na+, она примерно в 10 раз превосходит проницаемость ионов K+, при этом исчезает разница в концентрации ионов и разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки. Происходит деполяризация мембраны.
При возбуждении ионы Ca++, удаляются и открывают поры, по которым Na+ проникает вовнутрь клетки. Переносимые ионами Na+ внутрь клетки положительные заряды заряжают мембрану в противоположном направлении. Следовательно, происходит не деполяризация, а реверсия, или извращение, разности потенциалов наружной поверхности мембраны. Ионы K+, выходя из клетки наружу, уменьшают потенциал действия не более чем на 50 мВ. Таким образом, при возбуждении количество ионов K+ в цитоплазме клетки уменьшается, а количество ионов Na+ — увеличивается. В тоже время мембрана становится проходимой для анионов, и поэтому возбужденный участок становится электроотрицательным. Катионы больше не удерживаются анионами, и они частично теряются в тканевой жидкости, особенно ионы K+ (рис.11).
Cl- - тканевая жидкость
Na+ –
+
K+
Cl- -
цитоплазма клетки
Рис. 11. Схема распределения ионов в клетке, поре и тканевой жидкости при возбуждении
мембрана становится проходимой для анионов, и поэтому возбужденный участок становится электроотрицательным. Катионы больше не удерживаются анионами, и они частично теряются в тканевой жидкости, особенно ионы K+ Во время восстановительного периода ионы Na+ выталкиваются из клетки (натриевый насос), а ионы K+ активно накапливаются внутри клетки (калиевый насос) против их концентрированного градиента. При этом возникают электрические токи, лежащие в основе передачи возбуждения и по нервному волокну.
Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается, а для ионов калия возрастает. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то, выходя из клетки, они восстанавливают исходные отношения снаружи и внутри клетки (фаза реполяризации).
Накопления ионов натрия внутри клетки при многократном ее возбуждении не происходит, потому, что ионы натрия эвакуируются из нее постоянно за счет действия специального биохимического механизма, называемого «натриевым насосом». Есть данные и об активном транспорте ионов калия с помощью «натрий-калиевого» насоса. Полагают, что «насос» представлен ферментной системой вмембране нервного волокна, активизируется эта система ионами натрия, калия, магния. Источником энергии для «насоса» служит АТФ.
Итак, биоэлектрические свойства клеток, обусловленные неравномерным распределением ионов, играют ведущую роль в процессах клеточного возбуждения.
