Глава 12. Дыхание

Дыхание является одним из самых распространенных способов запасания энергии, которым обладает большинство организмов: животные, растения, простейшие, грибы, аэробные и почти все факультативно анаэробные бактерии. В процессе дыхания энергия запасается по механизму окислительного фосфорилирования, донорами электронов могут выступать как органические, так и неорганические вещества, а акцепторами электронов служат только неорганические вещества. По сравнению с субстратным окислительное фосфорилирование — гораздо более выгодный и эффективный механизм, в эволюционном плане находящийся на более высокой ступени. Его отличительной особенностью является обязательное участие мембран, в которых в строго определенной очередности расположены компоненты дыхательной цепи. Движущей силой синтеза АТР служит энергия протонного градиента на мембране. В свою очередь, протонный градиент создается в результате переноса электронов по компонентам дыхательной цепи в определенном направлении: от лучшего донора к лучшему акцептору.

Компоненты дыхательной цепи (электронтранспортная система) и катализирующий образование АТР фермент (АТР-синтаза) располагаются у прокариот в плазматической мембране, а у эукариот — во внутренней мембране митохондрий. Именно в этих органеллах, как было показано ранее (глава 9, 11), в ходе катаболических и амфиболических процессов формируется наибольшее количество восстановительных эквивалентов, которые с помощью никотинамидных и флавиновых переносчиков передаются в дыхательную цепь.

В дыхательной цепи осуществляются реакции, представляющие собой биохимический аналог горения водорода. Их отличительной особенностью является запасание значительной части выделяющейся энергии в виде макроэргических связей АТР, т. е. перевод свободной энергии в биологически доступную форму. И лишь небольшая доля выделяющейся при дыхании энергии рассеивается в виде тепла.

Для понимания механизма окислительного фосфорилирования необходимо, прежде всего, охарактеризовать компоненты дыхательной цепи, закономерности их функционирования и расположения в мембране.