Общие стационарные и динамические характеристики

В современном понимании биосфера Земли представляет собой глобальную открытую систему со своим "входом" и "выходом". Ее вход это поток солнечной энергии, поступающей из космоса и химической энергии - из литосферы, вовлекаемое в биогенный круговорот вещество, наличная внутренняя информация и поток внешней информации. На выходе биосферы - рассеиваемая и излучаемая, преимущественно, тепловая энергия, уходящее из круговорота вещество, реорганизованная внутренняя информация и поток исходящей информации.

Биосфера, как кибернетическая система, обладает свойством саморегуляции. Одно из наиболее характерных проявлений организованности биосферы состоит в наличии озонового экрана, находящегося на высоте около 45 км и поглощающего губительные для живого вещества жесткие ультрафиолетовые лучи. Более того, состав газовой оболочки планеты в целом, практически полностью, регулируется биотой. Саморегуляция биосферы обеспечивается живыми организмами, что позволяет считать биосферу централизованной кибернетической системой, то есть системой, в которой один из элементов или одна из подсистем играет главенствующую роль в функционировании системы в целом. Такой элемент называют ведущей частью системы, или ее центром. Живое вещество биосферы и является ее ведущей частью.

Если к биосфере относить те зоны Земли, где длительное время существуют постоянные сообщества живых организмов, то верхнюю границу биосферы следует проводить по высоте рекордных активных залетов летающих животных - до 10 км. Выше этой границы до озонового экрана располагается парабиосфера. Микроскопические организмы в состоянии анабиоза встречаются на высоте до 70 км, в стратосфере. Эта зона получила название апобиосфера. Мощность биосферы по вертикали составляет нижний (до 10 км) слой атмосферы, всю толщу воды (в океане до 11 км) и незначительную донную пленку жизни, а на континентах - тонкий наземный и мощный (более 3 км) подземный слой. Ниже, в пределах нескольких десятков километров, земная кора охватывает ряд геологических оболочек, сформированных прежними состояниями биосферы. Это - метабиосфера. Все названные оболочки: метабиосфера, (собственно) биосфера, парабиосфера и апобиосфера образуют многослойную мегабиосферу, под которой находится базальтовый слой земной коры.

Живые организмы являются структурными единицами живого вещества и элементами биосферы как системы. Они составляют неотъемлемую часть этой системы и выполняют в ней определенные функции. Живые организмы - это и аккумуляторы солнечной энергии, и трансформаторы для превращения ее в запасаемую химическую и выделяемую действующую энергию, и устройства, выполняющие работу, и хранители, преобразователи и передатчики информации. Живые организмы не изолированы от неорганического "косного" вещества: вместе с ним они образуют особые функциональные подсистемы, которые В.И.Вернадский назвал "биокосными". Это подсистемы биосферы, в которых живое и неживое вещество взаимодействуют особенно тесно. Основные биокосные подсистемы - почвы, илы, водоемы.

Характерной особенностью биосферы является мозаичность ее строения. Базовые структурно-функциональные подразделения биосферы были названы экосистемами (Тэнсли, 1935). Сейчас экосистему определяют как комплекс взаимосвязанных организмов разных видов и изменяемой ими абиотической среды, обладающий способностью к саморегуляции и полному самовозобновлению биоты (живой составляющей). В структуре экосистемы, следовательно, выделяют активную часть образованную разнородным живым веществом и пассивную - образованную неживым веществом в твердом, жидком и газообразном состояниях. Активную часть принято подразделять на несколько функциональных блоков, отличающихся преобладающей направленностью организуемых ими процессов:

- продуценты - связывают "рассеянную" энергию электромагнитного излучения солнца и энергию, освобождающуюся при окислении некоторых минеральных веществ, синтезируя органические вещества (с "концентрированной" химической энергией) для построения собственных тел и вещественно-энергетического обеспечения остальных функциональных блоков экосистемы. Главную роль здесь играют фото- и хемосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы и хемоавтотрофы): бактерии, цианобактерии, водоросли, талломные и сосудистые растения;

- консументы (редуценты и деструкторы) - из живой и мертвой органики, созданной продуцентами строят собственные тела и высвобождают энергию в виде тепла и (или) в направленном концентрированном виде с совершением работы. В этот блок включаются гетеротрофные части тел автотрофов и типичные гетеротрофы: бактерии, грибы и животные.

Близким по значению термином - " биогеоценоз " обозначается сообщество организмов, связанных с определенными почвенно-климатическими условиями. В структуре биогеоценоза выделяют биоценоз (термин предложен В.Н.Сукачевым в 1942 году) - сообщество живых организмов и биотоп - территорию с однородными климатическими условиями, заселенную более или менее однородным составом организмов.

Биоценоз можно условно разделить на более дробные структурные единицы, в соответствии с делением организмов на систематические группы: фитоценоз - сообщество растений; зооценоз - сообщество животных; орнитоценоз - сообщество птиц; энтомоценоз - сообщество насекомых и т.д. В биотопе также могут быть выделены более мелкие элементы, обладающие какими-либо специфическими условиями - это стации. Например, в дубраве: кроны деревьев, стволы, полог леса, подстилка, гниющие стволы и пни, почва.

Каждый биоценоз характеризуется следующими основными показателями: - видовое разнообразие; - численность или плотность видовых популяций (общее число особей одного вида или число особей на единицу площади, объема); - биомасса (общее количество органического вещества на единице площади); - биологическая продуктивность (количество биомассы, образуемой за единицу времени), в том числе: первичная продуктивность (продуктивность автотрофов) и вторичная продуктивность (продуктивность гетеротрофов).

Приведенные характеристики в конкретных проявлениях подчиняются определенным закономерностям. Видовое разнообразие выше в зрелых ненарушенных сообществах. Для видов одного размерного класса общая зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящимся на один вид описывается "кривой Раункиера" (Рис. 2.1.). Сходной зависимости подчиняется и таксономическая структура сообществ: с увеличением емкости (однородных) таксонов их число уменьшается. Соотношение биомасс, продуктивностей и чисел в последовательных трофических уровнях (продуценты - консументы 1 порядка консументы 2 порядка...), по крайней мере для наземных сообществ подчиняется "правилу пирамиды".

Число

видов

малочисленные и

редкие виды устойчивые биоценозы

- - - нарушенные биоценозы

группа доминантов

Число осо-

бей на один

вид

Рис. 2.1. Таксономическая структура биоценозов.

Естественные биоценозы характеризуются сложной пространственной структурой с более или менее выраженной вертикальной (ярусность) и горизонтальной (мозаичность) расчлененностью. Поскольку ярусы принято выделять по основной массе ассимилирующих органов растений и активной части корневых систем, оказывающих влияние на среду, ярусное сложение биоценоза определяется сообществом растений.

Экосистемы (=биогеоценозы) находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и все вместе образуют гигантский круговорот вещества в пределах биосферы. Основными элементами, участвующими в нем, являются водород, углерод, кислород, азот, калий, кальций, кремний, фосфор, сера, стронций, барий, цинк, молибден, медь и никель. Биогеохимический круговорот в биосфере не является замкнутым. Степень воспроизводства циклов достигает 90-98%. В масштабе геологического времени неполная замкнутость биогеохимических циклов приводит к разделению элементов и накоплению их в атмосфере, гидросфере или осадочной оболочке Земли. В свою очередь, для существования этого круговорота необходимо постоянное поступление углекислоты и других веществ из недр земли. Последнее лежит в основе геохимического принципа сохранения жизни: "Жизнь на Земле и других планетах, при прочих равных условиях, возможна лишь до тех пор, пока эти планеты активны и происходит обмен энергией и веществом между их недрами и поверхностью".

Непрерывному круговороту в биосфере подвергаются только вещества, в то время как в отношение энергии можно говорить лишь о направленном потоке. Поступающая в биосферу солнечная энергия частично расходуется на синтез органического вещества. Запасенная таким образом энергия, передаваясь с одного пищевого уровня на другой, постепенно рассеивается, совершая работу и выделяясь в виде тепла. После окончательного разложения органических остатков, энергия частично накапливается в земной коре в алюмосиликатах.

Обновление всего живого вещества биосферы Земли осуществляется, в среднем, за 8 лет. При этом, вещество наземных растений обновляется примерно за 14 лет. В океане циркуляция вещества происходит быстрее: вся биомасса обновляется, в среднем, за 33 дня, в то время как фитомасса - каждый день. Процесс полной "смены" вод в гидросфере осуществляется за 2800 лет. В атмосфере "смена" кислорода происходит за несколько тысяч лет, а углекислого газа - за 6,3 года.

Миграция химических элементов в биосфере осуществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические особенности которой преимущественно обусловлены живым веществом в течение всей геологической истории. На миграцию элементов в биосфере влияют также и абиогенные факторы, однако, их роль второстепенна, по сравнению с суммарным влиянием живого вещества.

Работа живого вещества по организации (биогенной) миграции атомов оказывается единственно возможным способом обеспечения собственного длительного существования и развития в условиях ограниченности доступных минеральных веществ, необходимых для этого. Придать "конечному" свойства "бесконечного" можно лишь организовав его движение по замкнутому циклу. Каждый вид организмов представляет специализированное звено в этом круговороте. Причем, один из главных парадоксов жизни заключается именно в том, что непрерывность и развитие обеспечиваются прерывистостью организации самого живого вещества и процессами распада и деградации.