Некоторые общие закономерности воздействия экологических факторов

Экологические факторы по значению подразделяются на главные (ведущие), сопутствующие (второстепенные) и ог­раничивающие (лимитирующие). Они действуют на орга­низм не изолированно, а комплексно. В действиях факто­ров по отношению к организмам можно выделить некото­рые общие закономерности. К таким закономерностям от­носят правило оптимума, правило лимитирующих факто­ров, правило взаимодействия факторов и другие.

Правило оптимума. Каждый фактор имеет определен­ные пределы положительного влияния на организм. Мак­симальное проявление действия фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Например, как недостаток воды, так и его чрезмерный избыток может плохо сказываться на жизнедеятельности растения. Ин­тенсивность экологического фактора, наиболее благопри­ятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом или зоной оптимума экологического фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения (пес-симума), переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно: наступает смерть (рис. 1).

Для каждого организма, и в целом для вида, есть свой оптимум условий. Как оказалось, он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма. В зави­симости от того, какой уровень оптимума наиболее прием­лем для видов, среди них различают теплолюбивые и хо-лоднолюбивые, влаголюбивые и сухолюбивые и т.д. Для каждого вида характерна и своя степень выносливости.

Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (толерантностью)

организмов по отношению к конкретному фактору.

Понятие о влиянии максимального значения фактора, выход за пределы которого ограничивает жизнедеятельность организма, ввел в 1913 году американский зоолог В. Шел-форд. Оно отражено в законе максимума, или законе толе­рантности (от лат. tolerantia — терпение), который иногда называют правилом Шелфорда. Закон толерантности гла­сит: присутствие или процветание каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологи­ческих факторов, к каждому из которых у организма суще­ствует определенный диапазон толерантности — вынос­ливости. Диапазон устойчивости по каждому фактору ограничен его минимальными и максимальными значени­ями, в пределах которых только и может существовать организм (экологический стандарт вида).

Рис. 1. Зависимость действия экологического фактора

от его интенсивности (распределение численности вида)

Закон толерантности позднее был дополнен Ю. Одумом (1979) следующими положениями:

— организмы могут иметь широкий диапазон толерант­ности в отношении одного экологического фактора и низ­кий диапазон в отношении другого;

— организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее

распространены;

— если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, диапазон толерантности может су­зиться и в отношении других экологических факторов. (Например, при низком содержании азота в почве снижает­ся засухоустойчивость злаков, в этом случае для предотвра­щения увядания требуется больше воды, чем при высоком

содержании азота.)

В зависимости от экологической толерантности выделя­ют два типа организмов.

Эврибионты (от греч. eurus — широкий и bion — живу­щий) — организмы, способные существовать при широком диапазоне изменения факторов. Например, эвритермы — организмы, переносящие широкие колебания температуры, эвригалины — организмы, переносящие большие колеба­ния солености воды, эврифаги — организмы, питающиеся разнообразной пищей (всеядные животные), эвритопы — организмы, широко распространенные в разных местооби­таниях, и т.д.

Стенобионты (от греч. stenos — узкий и bion — живу­щий) — организмы, способные существовать в строго оп­ределенных условиях среды, часто в очень узких ее рамках. Например, стенотермные организмы обитают только при небольших колебаниях температуры (форель, кораллы); стеногалинные организмы, не переносящие заметных из­менений солености воды, стенофаги — организмы, приспо­собленные к потреблению определенного вида пищи (клест, змеи-яйцееды), стенотопы — организмы, способные жить лишь в определенных местообитаниях, и т.п.

Кривая, характеризующая жизнедеятельность организ­ма в зависимости от одного из факторов внешней среды, почти всегда будет иметь форму колокола. Такие кривые называются кривыми толерантности. Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Пологие кривые соответствуют ши-

рокому диапазону толерантности, крутые кривые указыва­ют на небольшой диапазон толерантности {рис. 1).

Правило лимитирующих (ограничивающих) факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, на­ходящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме этого, ограничивает возможность проявления действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме.

Понятие о лимитирующих факторах было введено еще в 1840 году немецким агрохимиком Юстусом Либихом (1803—1873). Он изучал влияние на рост растений содержа­ния различных химических элементов в почве и сформули­ровал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, уп­равляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под назва­нием правила минимума или закона Либиха.

Формулируя свой закон, Ю. Либих имел в виду лимити­рующие возможности жизненно важных химических эле­ментов, присутствующих в среде в небольших и непостоян­ных количествах. Они называются микроэлементами, и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молиб­ден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий.

Например, в почве содержатся все элементы минерально­го питания, необходимые для данного вида растения, кроме одного, допустим, цинка. Хотя потребность растения в нем невелика, рост растения в такой почве будет угнетен или во­обще невозможен. Наличие цинка является ограничиваю­щим или лимитирующим фактором. Влияние ограничиваю­щих факторов очень важно в практике сельского хозяйства.

Многие экологи расширили толкование закона Либиха, относя к лимитирующим факторам, помимо питательных веществ, также свет, температуру, влажность и практичес­ки все экологические факторы.

Рассмотрим в качестве лимитирующего фактора темпера­туру. Рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже 20°С, значит, температура яв­ляется для них лимитирующим фактором. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе является низкая температура. Поэтому северные границы его ареала соответ­ствуют январской изотерме —2°С. Так лимитирующие (огра­ничивающие) факторы среды определяют географический ареал вида.

Ограничивающий фактор может быть не только абиоти­ческим. Например, родина инжира — Средиземноморье, где единственным его опылителем являются осы Blastophaga psenes. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос — опылителей.

В разные периоды жизни особей в качестве ограничива­ющих выступают различные факторы среды. Таким обра­зом, любой лимитирующий фактор приобретает решающее значение для выживания организма, присутствия или от­сутствия его в данных условиях.

Правило взаимодействия факторов. Сущность его зак­лючается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например: увяда­ние растений можно приостановить либо увеличением вла­ги в почве, либо снижением температуры воздуха, умень­шая испарение. Создается эффект частичного взаимозаме­щения факторов. Другой пример: сильный мороз, при без­ветрии переносится легче, чем небольшой, но с сильным ветром. Это — эффект совместного действия факторов.