Структура биоценозов

f

Природное сообщество — биоценоз — имеет видовую, экологическую и пространственную структуры.

Видовая структура — один из важнейших признаков би­оценоза. Ее главными показателями являются видовой сос­тав — число видов и численность популяции — количест­венное соотношение особей.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется опреде­ленным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие — малочисленными. Число видов в составе биоце­ноза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщенностью. Виды, преобладающие в биоцено­зе, называются доминантами (от лат. dominantie — господ­ствующий). Например, в еловых лесах среди деревьев доми­нирует ель, в травяном покрове — кислица или зеленые мхи, а среди птиц — королек или зарянка.

Наряду с доминантами в биоценозах выделяют виды- эдификаторы (от лат. aedificator — строитель). Эдификато-ры — это строители биоценоза, т. е. виды, сильно изменяю­щие среду и тем создающие определенные условия для жиз­ни других видов данного биоценоза. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Это выражается в ее способ­ности сильно затенять почву, создавать кислую среду сво­ими корневыми выделениями и образовывать подзолис­тые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только теневыносливые и тенелюбивые виды растений. Под пологом елового леса доминантой может быть черника, но она не является эди­фикатором. В сосновых лесах эдификатором является сос­на. Но, по сравнению с елью, она более слабый эдификатор, т. к. сосновый лес относительно светлый и редкостволь-ный. На сфагновых торфяниках эдификаторами являют­ся сфагновые мхи, в дубраве — дуб, в ковыльной степи — ковыль и т.д.

По общему числу видов и их соотношению судят о видо­вом разнообразии биоценоза. Видовое разнообразие — признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш в данном сообществе.

Экологическая структура биоценоза — это соотношение экологических групп организмов, выполняющих в сообще­стве в каждой экологической нише определенные функ­ции. Каждый биоценоз слагается из определенных эколо­гических групп организмов. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на ув­лажненных территориях — гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соот­ношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги, в сте­пях — фитофаги, в глубинах Мирового океана — хищники и детритофаги. Биоценозы со сходной экологической структу­рой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но не родственными видами. Такие виды выполня­ют одни и те же функции в сходных биоценозах и называют­ся викарирующими или замещающими. К примеру, викари-рующими видами являются сайгаки в степях Казахстана, ан­тилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кен-^ГУРУ в саваннах Австралии. Они занимают сходные экологи­ческие ниши и выполняют одни и те же функции.

Пространственная структура выражается в горизон­тальном и вертикальном расчленении фитоценоза на от­дельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии. По вер­тикали растительное сообщество разделяется на ярусы — горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определенных жиз­ненных форм. Ярусность особенно четко выражена в лес­ных фитоценозах, где выделяют до шести ярусов:

I ярус — деревья первой величины (ель, сосна, береза, липа, клен, дуб);

II ярус — деревья второй величины (рябина, черемуха, ива);

III ярус — кустарники (лещина, шиповник, бересклет, жимолость);

IV ярус — кустарнички и высокие травы (багульник, ве­реск, голубика, иван-чай);

V ярус — мелкие травы (кислица, осока, копытень евро­пейский и др.); *

VI ярус — мхи, напочвенные лишайники, печеночники. Малоярусные сообщества (луг, степь, болото) имеют по

два—три яруса. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев проникают глубже, чем у кус­тарников, ближе к поверхности располагаются корни тра­вянистых растений, а непосредственно на ней — ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней зна­чительно больше, чем в глубинных.

Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья), располагаются на разной высоте и поэтому легко уживаются в сообществе. Таким образом, ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым, если много — сложным.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микро­климат создают определенную среду для животных и ми­кроорганизмов. Например, в почвенном ярусе леса обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие. При этом птицы обитают в строго опреде­ленном ярусе, особенно в период гнездования. Так, к ви­дам, гнездящимся только на земле, относятся куриные, ов­сянки, тетерева. В кустарниковом ярусе обитают певчие дрозды, славки, снегири, а в кронах деревьев — зяблики, корольки, щеглы, хищные птицы и другие.

Животное население биоценоза (зооценоз), будучи приу­рочено к растениям, также распределяется по ярусам. На­пример, среди насекомых выделяют следующие группы:

— геобий — обитатели почвы;

— герпетобий — насекомые наземного поверхностного слоя;

— бриобий — обитатели мохового яруса;

— филлобий — обитатели травостоя;

— аэробий — обитатели более высоких ярусов.

В водных сообществах вертикальная ярусная структура в первую очередь обусловлена внешними условиями, а именно световым и температурным режимами. Например, в водном сообществе выделяют следующие ярусы:

— полупогруженные растения;

— укореняющиеся растения с плавающими листьями;

— подводные растения;

— придонные растения.

Среди организмов имеются и внеярусные, например, ли­аны, различные эпифиты, паразиты, многие животные, свободно переходящие из одного яруса в другой. Особенно много таких организмов во влажных тропических лесах, структура которых очень сложна.

Виды животных и растений разных ярусов различают по их отношению к условиям среды. Так, растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем располо женные над ними. Виды различных ярусов в биоценозе на­ходятся в тесных взаимоотношениях и взаимозависимости. Растения нижних ярусов положительно влияют на живот­ное население как в количественном, так и в качественном соотношениях.

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определен­ными экологическими условиями, набором растений, жи­вотных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компо­нентов.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонталь­ном направлении.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мо-заичностъю и реализуется в виде неравномерного распре­деления популяций отдельных видов по площади. Это опре­деляется, с одной стороны, неодинаковостью почвенно-грунтовых условий и микроклимата, а с другой — взаимо­отношениями отдельных особей как внутри популяции, так и между собой. На этой основе формируются разного ро­да микрогруппировки, в которых видовые популяции свя­заны между собой более тесными функциональными отно­шениями, чем с остальной частью биоценоза.

К таким микрогруппировкам относятся консорции, си-нузии, парцеллы. Консорция (от лат. consortium — соучас­тие) — функциональная единица биоценоза, включающая самостоятельно существующее зеленое растение и все орга­низмы, связанные с ним трофическими, топическими, фо-рическими и фабрическими отношениями. Самостоятельно существующее автотрофное растение является центром консорции, или детерминантой, по отношению к которой связанные с ней виды именуются консортами. Консортами могут быть паразиты-растения, грибы, эпифиты, лианы, птицы, насекомые, животные-фитофаги. Например, дерево липа является центром консорции или детерминантой, а ее консортами могут быть: личинки хруща — потребители корней; микориза на корнях; жук-короед; жук-листоед; гу­сеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; пчела — опылитель цветков; гнездо дрозда; лось — потребитель ве­точного корма; лесная мышь — потребитель семян и дру­гие. Среди консорции выделяют несколько типов: индиви-

дуальные (одного растения), ценопопуляционные (популя­ции вида в растительном сообществе), региональные и ви­довые.

Синузии (от греч. synusia — совместное пребывание, со­общество) — пространственно и экологически разграничен­ные части фитоценоза, состоящие из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. Если ярус — морфологическое понятие, то синузия — эко­логическое. Она может совпадать с ярусом и может состав­лять только часть его. В ярусе может быть несколько сину-зий. В синузиях отражена мозаика экологических факто­ров формирования растительного сообщества: сосна зани­мает сухие песчаные почвы, ель — более влажные супесча­ные и суглинистые, береза и осина — вырубки и т.д. Напри­мер, в полынно-солянковой пустыне можно выделить сину­зии ранневесенних эфемеров и синузии летне-осенних по­лукустарников (полыни, солянки); в сосновом лесу — сину­зии брусники и черники.

Парцеллы — это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структу­рой, свойствами компонентов, спецификой их связей и ма­териально-энергетического обмена. Парацеллярные, т. е. элементарные, группировки выделяются не только в попу­ляциях растений, но и в популяциях животных в отличие от синузии и яруса, рассматриваемых обычно как понятия ботаники.

Пространственная структура сообщества является пока­зателем имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относи­тельной устойчивости сообщества.