Динамика популяции

Динамика популяции — раздел популяционной эколо­гии, изучающий численность особей популяции и механиз­мы ее регуляции. Жизнь популяции проявляется в ее дина­мике. К основным признакам динамики относятся:

— численность популяции — общее число особей на дан­ной территории или в данном объеме (например, воды);

— плотность популяции — это среднее число особей на единицу площади или объема;

рождаемость (плодовитость) — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размноже­ния;

— смертность — число особей, погибших за определен­ный период;

— прирост популяции — разница между рождаемостью и смертностью;

— темп роста — средний прирост за единицу времени. Изучение этих демографических признаков необходимо

для выявления законов жизни популяции, а следователь­но, и основ стабильности экосистемы в целом.

Численность популяции никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения (пло­довитости) и смертности. В процессе размножения проис­ходит рост популяции, смертность же приводит к сокраще­нию ее численности.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную, максимальную и экологическую.

Абсолютная рождаемость — число особей, появивших­ся в популяции за единицу времени. Удельная рождае­мость выражается в числе родившихся особей на число особей в популяции в единицу времени. Например, для по­пуляции человека показателем удельной рождаемости обычно служит число детей, родившихся в год на 1000 че­ловек (таблица 4.2).

Максимальная рождаемость определяется числом самок в популяции и их способностью производить определенное число детенышей в единицу времени (т.е. физиологической плодовитостью). Обычно рождаемость ниже максимальной, т.к. она соответствует сложившимся экологическим услови­ям и называется экологической.

Таблица 4.2 Рождаемость и смертность в городе Смоленске

Год	Абсолютная	Удельная
рождаемость	смертность	рождаемость	смертность
	3550 чел.	3583 чел.	10,7 чел.	10,2 чел.
	2644 чел.	4480 чел.	7,7 чел.	12,7 чел.
	2794 чел.	4847 чел.	7,9 чел.	13,7 чел.

Экологическая рождаемость дает представление о скорос­ти размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни. Например, взрослая самка трески выме­тывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи. В результате гибели по разным причинам (болезни, паразиты, хищники и др.) яиц, гусениц и куколок на свет появляется лишь 0,32% взрослых бабочек от числа отложенных яиц.

Численность и плотность популяции зависят также от ее смертности. Смертность популяции — это количество особей, погибших за определенный период. Она, как и пло­довитость, изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или, чаще, к средней величине ее. У большин­ства видов смертность в раннем возрасте всегда выше, чем у взрослых особей. У многих рыб до взрослой фазы доживает 1—2% от выметанной икры; у насекомых — 0,3—0,5% от отложенных яиц. Смертность, как и рождаемость, может быть абсолютной и удельной (таблица 4.2).

Выживаемость — средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени. Различают три типа смертности или, как их чаще называют, «кривые выживаемости». Каждый вид имеет свою кривую выживаемости (рис. 11).

Первая кривая — сильно выпуклая. Выпуклость кривой характеризует повышение смертности к концу жизни, ос­тававшуюся до этого низкой. Такой тип кривой характерен для насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине или других местах с благоприятными условия­ми. Он характерен также для проходных рыб, нерестую-щихся один раз в жизни, для многих видов крупных жи­вотных и для человека

Вторая кривая — сильно вогнутая. Вогнутость кривой ха­рактерна для видов, смертность у которых очень высока на ранних стадиях жизни. Этот тип кривой свойственен больши­нству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происходит в стадии прорастания семян или всхо­дов, а животных — в личиночной фазе или молодом возрасте, например, у устриц, рыб, птиц, многих беспозвоночных.

Третий тип кривой — промежуточный, почти прямая линия, характерна для видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одина-

ковой в течение всей жизни данной группы. Такая смерт­ность встречается очень редко и только у популяций, посто­янно находящихся в оптимальных условиях, например, та­ких, как гидра пресноводная.

Рис. 11. Три типа кривых выживания: 1 — человек, 2 — рыбы, 3 — гидра

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и способами защиты молоди. Так, кривые выжи­вания пчел и дроздов, которые заботятся о потомстве, менее вогнуты, чем кривые выживания кузнечиков или сардин, не заботящихся о потомстве.

В замкнутых популяциях (в которых нет миграций) ско­рость изменения численности определяется только соотно­шением рождаемости и смертности. Если рождаемость вы­ше смертности, то удельная скорость роста положительная. Если же смертность выше рождаемости, то удельная ско­рость становится отрицательной и численность популяции начинает убывать. Рождаемость и смертность, т. е. динами­ка численности, напрямую связаны с возрастной и половой структурами популяции.

Популяция регулирует свою численность и приспосаб­ливается к изменяющимся условиям среды путем обновле­ния и замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и миграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции.

При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция, в которой смертность компенсируется приростом и численность ее, а также ареал поддерживаются на одном уровне.

Популяции, в которых рождаемость превышает смерт­ность и численность популяции растет так быстро, что насту­пает вспышка массового размножения, называются расту­щими. Это особенно характерно для мелких животных. При­мером может служить увеличение численности популяции колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata), быстро рас­селившегося на территории от Франции до Украины, Бело­руссии, Смоленской и Псковской областей. Примером расту­щей популяции является элодея, завезенная из Америки, появившаяся в 1836 году в Ирландии, и проникшая уже в 1885 году в бассейн Оки. В последние десятилетия наметил­ся рост популяции канареечного вьюрка (Serinus canaria), зе­леной пеночки (Phylloscopus trochiloides), чайки обыкновен­ной (Larus ridibundus), зайца-русака и других видов.

Однако при бурном развитии популяции наступает пере­уплотнение, что ведет к ухудшению условий существова­ния. А это приводит к резкому возрастанию смертности, в результате чего численность популяции начинает сокра­щаться. Если смертность превышает рождаемость, популя­ция становится сокращающейся. Так произошло, например, с элодеей и домовым воробьем (Passer domesticus) в умерен­ной зоне. В сокращении численности популяций многих животных часто повинен человек; например, таких, как со­боль (Martes zibellina), бобр (Castor fiber), зубр (Bison bona-sus), дрофа (Otis tarba) и других. Однако сокращаться безгра­нично популяция также не может. При определенном уров­не численности интенсивность смертности начинает падать, а плодовитость повышается. В итоге сокращающаяся попу­ляция превращается в растущую.

В природе численность популяций всегда испытывает ко­лебания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от ви­да и от условий среды обитания. Различают непериодичес­кие (нерегулярные, хаотические) и периодические (регуляр-

ные, циклические) колебания численности популяций. К не­периодическим колебаниям численности, а соответственно и плотности популяции, относятся вспышки массового размножения непарного шелкопряда (Ocneria dispar) в юж­ной и юго-восточной частях России в 1879 году, рыжего сос­нового пилильщика (Neodiprion sertif er) в Ленинградской и Смоленской областях, в Белоруссии с 1958 по 1962 годы. Резкий подъем численности наблюдается у популяций, ока­завшихся на новом местообитании. Например, массовое размножение кроликов и разрастание зарослей кактуса опунции в Австралии, колорадского картофельного жука (Leptinotarsa decemlineata) и чайки обыкновенной (Larus ridibundus) в последние годы в Смоленской области.

Периодические колебания повторяются через равные промежутки времени, обычно в течение нескольких лет или одного сезона. Например, циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистриро­ваны у леммингов (Dicrostohyx), полярной совы (Nyctea scandiaca) и других животных тундры. Сезонные колеба­ния численности характерны для многих насекомых, мы­шевидных грызунов, птиц. На периодические колебания численности популяции одним из первых обратил внима­ние русский генетик С.С. Четвериков (1880—1959), иссле­довавший изменчивость в природных популяциях. Колеба­ния численности особей, составляющих популяцию, полу­чили название популяционных волн (рис. 12).

Рис. 12. Популяционные волны

Численность и плотность — основные параметры, кото­рые выражают количественные характеристики популя­ции как целого.

Каждой популяции свойственен так называемый биоти­ческий потенциал — способность к увеличению численнос­ти за данный промежуток времени. У разных организмов биотический потенциал не одинаков. Примером организмов с высоким потенциалом размножения являются:

— бактерии Bacillus coli, размножающиеся простым де­лением каждые 20 минут, которые при наличии условий для реализации биотического потенциала, могли бы осво­ить все пространство земного шара за 36 часов;

— гриб-дождевик, приносящий до 7,5 млрд спор, уже во втором поколении освоил бы всю Землю.

Крупным организмам с низким потенциалом размноже­ния потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Таким образом, численность каждого вида при благоп­риятных условиях способна расти по так называемой экспо­ненциальной (логарифмической) кривой. Рост численнос­ти в геометрической прогрессии называется экспоненци­альным ростом. График зависимости численности популя­ции от времени при экспоненциальном росте представляет собой кривую, напоминающую по форме латинскую букву J, называемую экспонентой. Эта J-образная кривая показы­вает, что в ходе роста популяции ее численность увеличива­ется с возрастающей скоростью (рис. 13).

Рис. 13. Экспоненциальная кривая роста популяции

Величина изменения численности за единицу времени на­зывается абсолютной скоростью роста численности. Эта ве-

личина зависит от численности популяции: например, из гра­фика на рис. 14 видно, что чем больше численность, тем боль­ше абсолютная скорость роста. Удельная скорость роста чис­ленности — это скорость прироста на единицу особи — эта величина и отражает биотический потенциал.

Экспоненциальный рост в реальных условиях наблюдает­ся, когда популяция растет в условиях избытка ресурсов (пи­щи, места для размножения), отсутствия конкурентов и не ис­пытывает воздействия неблагоприятных факторов. В лабора­торных условиях экспоненциальный рост можно наблюдать у популяций микроорганизмов (дрожжей, бактерий, хлореллы) в начальной фазе их роста. В природе экспоненциальный рост наблюдается при вспышке численности грызунов, саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Экспоненциаль­но может расти численность популяций, вселенных в новую местность, где у них много пищи и мало врагов. Классическим примером такого роста является рост численности кроликов, завезенных в Австралию. Примером экспоненциального роста можно считать размножение микроорганизмов в загрязнен­ных органическими и биогенными веществами водоемах.

Рис. 14. Рост населения мира (млн чел.)

Близок к экспоненциальному типу рост населения попу­ляции человека в настоящее время (рис. 15). Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском воз­расте.

Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненциальной кривой. В крайнем случае, если это и происходит, то в течение относительно короткого от­резка времени (как в приведенных выше примерах), после чего скорость роста численности снижается. Объясняется это тем, что не только в природных, но и в оптимальных экспериментальных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складыва­ется как результат соотношения меняющихся значений рождаемости и смертности.

Рост численности популяции замедляется по мере увели­чения ее плотности, так как условия для роста и размноже­ния особей становятся менее благоприятными. Например, животным при высокой плотности популяции может не хва­тать пищи. Растения начинают затенять друг друга, или им не хватает влаги. По мере ухудшения условий удельная ско­рость роста снижается, и при некоторой плотности числен­ность популяции перестает расти. Эту предельную плотность, которой может достигнуть популяция в данных условиях, на­зывают емкостью среды. Если рост популяции ограничен ре­сурсами, то после достижения емкости среды численность по­пуляции колеблется возле некоторого среднего уровня и по­пуляция подчиняется правилам логистического роста.

Рис. 15. Логистическая кривая роста популяции

График изменения численности популяции при логисти­ческом росте представляет собой кривую, которая называ­ется логистической кривой и напоминает по форме латинс­кую букву S (рис. 15). При логистическом росте популяции ее численность некоторое время нарастает, но вскоре этот процесс начинает замедляться, и постепенно рост числен­ности практически прекращается. Для большинства попу­ляций и видов выживаемость отображается логистической кривой.