Типы биотических отношений

Биотические факторы — это совокупность влияния жиз­недеятельности одних организмов на другие. Эти факторы очень разнообразны и проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании. Среди огромного многообразия взаимосвязей организмов можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов самых разных систематических групп. Основ­ными типами биотических отношений являются: конку­ренция, хищничество, комменсализм, мутуализм, синойкия, паразитизм.

Конкуренция (от лат. concurro — стучаться, сталкивать­ся) — взаимоотношения между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межви­довая конкуренция), при которой они используют одни и те же ресурсы окружающей среды при их недостатке.

Чарльз Дарвин рассматривал внутривидовую конкурен­цию как важнейшую форму борьбы за существование. Внутривидовая конкуренция повышает интенсивность ес­тественного отбора. Примером внутривидовой конкурен­ции является самоизреживание у растений. У некоторых организмов (птиц, рыб и других животных) под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформиро­вался тип поведения, называемый территориальностью. Например, у птиц в начале сезона размножения самец вы­являет участок обитания — территорию, которую он защи­щает от вторжения самцов того же вида.

Межвидовая конкуренция чаще всего проявляется меж­ду экологически близкими особями (или популяциями) разных видов. Она может быть пассивной (использование ресурсов окружающей среды, необходимых обоим видам) и активной (подавление одного вида другим). Классическим примером межвидовой конкуренции являются описанные русским биологом Г.Ф. Гаузе (1910-1986) опыты по содер­жанию популяций разных видов инфузорий-туфелек рода Paramecium на одном и том же ограниченном питании.

Оказалось, что через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, пос­кольку его популяция быстрее росла и размножалась. Вы­вод, сделанный Г.Ф. Гаузе на основании проведенных опы­тов, называют принципом конкурентного исключения Гау­зе или правилом Гаузе. Оно гласит: «Два вида не могут ус­тойчиво существовать вместе в ограниченном простран­стве, если рост численности обоих ограничен одним жиз­ненно важным ресурсом, количество и (или) доступность которого лимитированы». Другими словами, два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологичес­кую нишу.

Примером острой конкуренции может служить несов­местимость в одном водоеме речных раков — широкопало­го (Astacus astacus) и узкопалого (Astacus leptodactylus). Победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни. В Европе в поселениях человека серая крыса совер­шенно вытеснила другой вид того же рода — черную крысу, живущую в лесных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, лучше плавает, агрессивнее, поэтому сумела побе­дить. В России, наоборот, сравнительно мелкий рыжий та­ракан-прусак вытеснил более крупного черного таракана, потому что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилья. В Австралии обыкновен­ная пчела, завезенная из Европы, вытесняет маленькую ту­земную, не имеющую жала.

У растений подавление конкурентов происходит в ре­зультате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой, перехвата солнечного света листовым аппаратом, а также в результате вьвделения токсических соединений (аллелопатия). Основным ресур­сом у растений является свет. Из двух сходных видов расте­ний, сосуществующих в одной и той же среде, преимущест­ва достигает тот вид, который способен раньше выйти в верхний, лучше освещенный ярус. Всходы ели хорошо раз­виваются под защитой сосен, берез, осин, но впоследствии, при разрастании еловых крон, всходы этих светолюбивых пород гибнут. Сорняки угнетают культурные растения пос­редством перехвата влаги и минеральных питательных ве­ществ, затенения и аллелопатии.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хо­тя бы небольшие преимущества перед другими, т. е. боль­ше приспособлен к условиям окружающей среды. Причи­ны вытеснения одного вида другим могут быть различны, но поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, даже при общем сход­стве требований к среде, виды все же чем-либо отличаются друг от друга.

В результате конкуренции в сообществе сов­местно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева. В африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-раз­ному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну пое­дают определенные виды растений, газели выщипывают только низкие травы, а антилопы топи кормятся высоки­ми стеблями.

Таким образом, межвидовая конкуренция может иметь два итога: либо вытеснение одного из двух видов из сооб­щества, либо расхождение обоих видов по экологическим нишам. Конкуренция — один из важнейших факторов фор­мирования видового состава и регуляции численности по­пуляций видов в сообществе.

Хищничество — форма межвидовых взаимоотноше­ний, способ добывания пищи и питания животных (изред­ка — растений), при котором они (хищники) ловят, уби­вают и съедают других животных (жертв). В основе хищничества лежат пищевые связи. Хищничество встре­чается практически у всех животных, а также среди гри­бов (из гифомицетов) и у насекомоядных растений (росян­ка, пузырчатка и др.).

У хищников обычно хорошо развиты нервная система и органы чувств, позволяющие обнаружить и распознать свою добычу, а также средства овладения, поедания и пере­варивания добычи (острые втягивающиеся когти кошачь­их, ядовитые железы многих паукообразных, стрекатель ные клетки актиний, длинные мягкие языки у жаб и яще­риц и т.д.). По способу охоты хищников делят на засадчи-ков (подстерегающих жертву) и на преследователей. Иног­да (например, у волков) встречаются коллективные формы охоты.

Не только у хищников есть специальные приспособле­ния. У жертв тоже выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохими­ческих и других особенностей. К ним можно отнести вырос­ты тела, шипы, колючки, панцири, защитную окраску, ядовитые железы, способность быстро прятаться, быстро бегать, зарываться в грунт, строить недоступные хищни­кам убежища, прибегать к сигнализации об опасностях...

Между хищниками и жертвами существует равновесие. Для равновесия необходимы три звена. Например, олени поедают растения, а сами служат пищей волкам. Таким об­разом, плотность популяции растительноядного животного регулируется снизу (количество корма) и сверху (число хищников). При отсутствии волков дикие олени могут чрезмерно размножиться и подорвать свою кормовую базу, что затем вызовет гибель от голода значительной части их популяции.

До недавнего времени существовало мнение, будто все хищники — вредные животные и их следует уничтожать. Но уничтожение хищников наносит большой ущерб природе. Ведь жертвами хищников обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней. Поэтому волки содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяций оленей. Таким образом, хищник — важнейший фактор естественного отбора.

Хищничество может являться причиной регулярных пе­риодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. В природных условиях наб­людаются циклические колебания численности хищника и его жертвы; при этом циклы тесно связаны во времени: за подъемом численности жертв с некоторым запаздыванием следует подъем численности хищника, после которого чис­ленность жертв начинает падать. Классический пример та­ких циклов — колебания численности зайцев и рысей в Ка­наде. Было обнаружено, что численность зайца-беляка ре­гулярно изменяется с периодом в 8-11 лет. Примерно с та­кой же периодичностью меняется численность рыси, причем максимум численности наступает на год-два позднее, чем у зайцев. Численность жертв лимитируется именно численностью хищников и наоборот (рис. 21).

Рис. 21. Отношения хищник — жертва поддерживают равновесие их популяций

Равновесие в системе хищник—жертва не возникает «ав­томатически», а устанавливается на протяжении многих со­тен и даже тысяч лет. Но это равновесие может быть нару­шено человеком при введении в систему слишком эффек­тивного хищника, не свойственного данному биоценозу. На­пример, на острова человек завез домашних кошек, которые оказались значительно ловчее местных животных и в ре­зультате полностью истребили многие уникальные виды ос­тровной фауны. Завезенный хищник не обязательно сосре­доточивается на истреблении своей привычной добычи. На­пример, лисы, интродуцированные в Австралию для уничто­жения кроликов, нашли в изобилии более легкую добычу — местных сумчатых, не доставляя запланированной жертве особых хлопот.

Понятие «симбиоз» (от греч. symbiosis — сожительство) означает различные формы совместного существования организмов разных видов (симбионтов), с помощью кото­рых эти организмы регулируют свои отношения с внеш­ней средой. Выделяют следующие типы симбиоза: коммен­сализм, мутуализм, паразитизм, синойкия и другие.

Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество (от лат. сот — совместно, сообща и mensa — стол), форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продукта­ми выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда. При комменсализме один из партнеров может ис­пользовать другого для защиты, как средство передвиже­ния или питаться за его счет. Связи комменсалов могут быть условно разделены на несколько вариантов комменса­лизма.

«Нахлебничество» — потребление остатков пищи хозя­ина. Например, взаимоотношение львов с гиенами, подби­рающими остатки недоеденной львами добычи. Краб пин-никса (Pinnixa), поселяющийся в раковине дальневосточ­ных пластинчатожаберных моллюсков (Pecten jessoensis), питается их объедками; мальки многих рыб живут среди щупальцев актиний и медуз и питаются отбросами их пи­щи. Песцы в тундре следуют за белым медведем и доедают остатки его пищи.

«Сотрапезничество» — потребление разных веществ или частей из одного и того же ресурса. Примером могут быть взаимоотношения почвенных бактерий-сапротрофов различ­ных видов, перерабатывающих разные органические веще­ства перегнивших растительных остатков, и высших расте­ний, потребляющих образовавшиеся при этом минеральные соли. Взаимосвязь клеста и белки в питании семенами хвой­ных растений также может служить примером «сотрапезни-чества».

Когда поедание пищи комменсалами начинает вредить хозяину, комменсализм переходит в конкуренцию или в паразитизм. Комменсализм тесно связан с синойкией.

Синойкия, или квартирантство (от греч. synoikia — сов­местное жилище), — форма симбиоза, разновидность ком­менсализма: совместное проживание двух организмов раз­ных видов, полезное для одного и безразличное для другого.

В отличие от комменсализма при синойкии не возникает непосредственных пищевых отношений. Один из организ­мов может использовать другой как субстрат для заселе­ния, средство перемещения и т.д. Такой тип взаимоотноше­ний широко распространен у растений. Например, лианы и эпифиты, лишайники и мхи — на стволах и ветвях деревь­ев. В гнездах птиц и в норах грызунов обитает множество видов членистоногих. Некоторые виды насекомых обитают в муравейниках и термитниках.

Поверхностное размещение мелких организмов на более крупных называется эпойкией. Например, усоногие раки обитают на панцирях крабов, на коже китов и акул; рыбы-прилипалы — на теле акул; кишечнополостные — на рако­винах моллюсков и т.д. Размещение мелких организмов внутри крупных называется энтойкия. Например, рыба фиерасфер (Fierasfer), живущая в водных легких голоту­рий (Holothuria tubulosa). Примером синойкии является форезия — перенос животными других, более мелких, сла­боподвижных животных.

Так, некоторые мучные клещи (Tyroglyphoidea) временно прикрепляются к телу более подвижных насекомых или мышей, крыс и с их помощью переселяются в новые места обитания. Взаимоотношения типа синойкии широко распространены у животных с рас­тениями. Использование животными растительного субстрата для постройки жилищ (гнезда птиц, обитание в дуплах, в расщелинах коры), перенос семян и плодов расте­ний животными — это примеры различных форм синой­кии. Нередко синойкия становится начальным этапом бо­лее тесных взаимоотношений типа мутуализма и парази­тизма.

Мутуализм ("от лат. mutuus — взаимный) — высшая форма симбиоза, взаимовыгодное сожительство разных видов. При этом отношения между партнерами не только характеризуются взаимовыгодностью, но и ни один из них не может существовать без другого. Мутуализм делят на об-лигатный (обязательный для одного или для всех видов-партнеров) и факультативный (необязательный). Класси­ческим примером мутуализма могут служить лишайники, которые представляют собой организмы, созданные симби­озом между водорослями и грибами.

Мутуалистические отношения высших растений с гриба­ми представляет собой микориза (от греч. mykes — гриб и rhiza — корень) — грибокорень. Различают эктотрофную микоризу, при которой гриб оплетает корень, не проникая в клетки. Грибы пользуются выделениями корней и стиму­лируют усвояемость высшими растениями органических веществ почвы. При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают в клетки корня растения и питаются как пара­зиты. При этом высшие растения получают дополнитель­ное азотистое питание, а грибы — продукты фотосинтеза.

Взаимная польза от такого сожительства настолько велика, что многие высшие растения (ятрышники, вересковые, ор­хидеи) не могут расти без грибов, а грибы — без этих расте­ний.

Важную роль играет и симбиоз растений с микробами, способными к азотофиксации. Например, в клетках корней некоторых растений (бобовые, березовые, лоховые, круши­новые и другие) поселяются почвенные бактерии, вызывая разрастание и формирование так называемых клубеньков. Клубеньковые бактерии, питаясь тканями растений, фик­сируют атмосферный азот в виде соединений, которые мо­гут усваиваться растением. Так, клевер и люцерна накап­ливают в клубеньках азота от 150 до 300 кг/га. Посевы бо­бовых применяются в сельском хозяйстве для обогащения почвы азотом.

Примером мутуализма являются взаимоотношения узко специализированных к опылению растений (инжир, дур­ман, купальница, орхидеи) с опыляющими их видами насе­комых, летучих мышей и других животных. Приведем еще несколько примеров мутуализма. Кедровка, питающаяся только семенами кедровой сосны, является единственным распространителем ее семян. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигна­лом опасности. Термиты и живущие у них в кишечнике жгутиконосцы, обладающие способностью переваривать поглощаемую термитами клетчатку, которую эти насеко­мые без симбионтов не способны усваивать. Форму мутуа­лизма приобретают отношения многих муравьев и тлей: му­равьи защищают тлей от врагов, а сами питаются сахарис­тыми выделениями.

Классический пример мутуализма — сожительство ра­ка-отшельника (Pagurus bernhardus) и актинии (Sagartia parasitica). Своеобразен мутуализм многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Например, у глубоковод­ных удильщиков (Chaenophryne draco) ловчий орган имеет железу, в которой поселяются палочковидные бактерии, излучающие свет.

Мутуализм широко распространен в природе. Он сыграл огромную роль в возникновении и эволюции большинства современных форм жизни. В свете симбиотической теории образования эукариот (теории симбиогенеза) клетки прак­тически всех эукариот — мутуалистические сообщества, состоящие из двух и трех компонентов (цитоплазмы, мито­хондрий и хлоропластов).

Паразитизм (от греч. parasitos — нахлебник, дармоед) — межвидовые взаимоотношения (одна из форм симбиоза — совместного проживания), при которых один вид (пара­зит) использует другой (хозяина) как среду жизни и как источник пищи. Паразитизм возник в процессе тесного контакта разных видов организмов на основе пищевых и пространственных связей и встречается на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и за­канчивая высшими растениями и млекопитающими. Па­разитизм является одной из форм антагонистического сим­биоза. Система «паразит—хозяин» построена по принципу неустойчивого равновесия, нарушение которого может привести к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров.

Паразитов подразделяют на облигатных (обязатель­ных) и факультативных (необязательных). Паразитизм может быть временным, когда паразиты нападают на хо­зяев только для питания (комары, слепни, вампиры и др.) и постоянным (стационарным), когда паразиты про­водят на хозяине большую часть жизни (клещи, блохи, вши и другие). Иногда в процессе развития паразит меня­ет своих хозяев. Например, малярийный плазмодий часть жизни проводит в теле комара, а другую часть — в теле человека. Паразитов делят также на эктопарази­тов, обитающих на поверхности тела хозяина, и эндопа­разитов, живущих во внутренних полостях, тканях и клетках хозяина.

У паразитов выработались приспособления к паразитиз­му — упрощение организации, редукция органов. Напри­мер, у паразитических червей редуцированы органы пище­варения. У растений-паразитов сокращается количество хлорофиллоносной ткани, исчезают некоторые органы. Так, у повилики нет корней и зеленых листьев, она питает­ся только за счет растения-хозяина. Некоторые организмы используют хозяина для откладывания яиц и выкармлива­ния потомства. Например, самка насекомого афелинуса откладывает яйцо в тело тли, где развивающаяся личинка питается внутренним содержимым, уничтожая хозяина. Гнездовой паразитизм наблюдается у кукушки, подклады вающей свои яйца в гнезда другим птицам, перекладывая на них обязанности вскармливания птенцов.

Многие паразиты вызывают тяжелые заболевания у че­ловека и животных, отравляя организм продуктами жизне­деятельности или истощая его. Изучение различных осо­бенностей паразитизма важно для ведения борьбы с паразитами (табл. 5.1).

Таблица 5.1 Сводная таблица. Виды биотических взаимосвязей

Продолжение таблица 5.1