Отношения организмов в биоценозах

Основу возникновения и существования биоценозов представляют взаимоотношения организмов и их разнооб­разные связи, которые невероятно сложны. В первую оче­редь это внутривидовые связи, межвидовые отношения всех типов и трофические связи. В биоценозе организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отноше­ниями, которые выделил русский зоолог В.Н. Беклемишев.

Отношения между организмами в биоценозе определяют­ся также временем их нахождения в сообществе. Они могут быть постоянными (сессильными) и временными (вагиль-ными). Постоянство характерно для растений, животные чаще пребывают в сообществе временно — в течение суток, сезона или в период миграции. Ученые подсчитали, что если в сообществе 1000 видов, то число связей между ними теоре­тически может доходить до 499 500.

Трофические (пищевые) связи среди всех взаимоотноше­ний между организмами имеют первостепенное значение. Любой биоценоз включает несколько трофических (пище­вых) уровней, или звеньев, которые образуют трофическую структуру сообщества (рис. 19). Первый уровень представлен растениями, которые называются автотрофами или проду­центами (от лат. producentis — создающий). Второй уровень представлен животными, называющимися гетеротрофами, — фитофагами или консументами первого порядка. Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищниками (зоофагами), или консументами второго (третьего, четвер­того) порядка. Последний уровень в основном представлен микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым ве­ществом. Их называют сапрофагами или редуцентами (от лат. reducens — возвращать).

Рис. 19. Модель трофической структуры сообщества

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представля­ет цепь питания, или трофическую цепь. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т. е. совокупности трофических взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому переда­ются и вещество, и энергия (рис. 20).

Рис. 20. Детритная пищевая цепь (схема)

В каждом звене большая часть энергии расходуется в ви­де тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи.

Большинство цепей начинается растением, а заканчивает­ся хищником, причем наиболее крупным.

Обычно цепь питания состоит из трех-четырех-пяти звеньев. Например:

растение — заяц — волк;

растение — полевка — канюк;

растение — гусеница — синица — ястреб;

растение — насекомое — лягушка — гадюка — орел.

Почти все животные, за исключением узкоспециализи­рованных видов, используют разнообразные источники пи­щи. Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые связи, тем устойчивее биоценоз.

В биоценозах различают два типа трофических сетей: пастбищную и детритную.

В пастбищной сети, или сети выедания, поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка.

В детритной сети, или сети разложения, поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам — реду­центам, разлагающим органические вещества (рис. 20).

Трофические цепи и сети составляют основу взаимосвя­зей в живой природе, но пищевые связи — это не единствен­ный вид взаимоотношений между организмами. В системе биоценотических отношений выделяются топические свя­зи, вытекающие из пространственной структуры. К этой категории взаимоотношений относится борьба за место для поселения, конкуренция животных за убежища. Эти связи крайне разнообразны.

При борьбе за место поселения может происходить либо расширение круга пригодных для заселения биотопов (эв-ритопность), либо высокая степень специализации (стено-топность), что уменьшает число конкурентов. Примером стенотопности могут служить пищухи Certhia familiaris — птицы, строящие гнезда в узких клинообразных щелях стволов деревьев и поэтому практически не имеющие кон­курентов по части выбора мест для гнездования.

Большая роль в создании или изменении среды для дру­гих организмов принадлежит растениям. Они участвуют в формировании мезо- и микроклимата, влияя на температур­ный режим, освещенность, влажность. Растения создают вокруг себя биохимическую среду, влияющую на другие ви-

ды, растущие по соседству. Например, заросли тростника и водной растительности, снижая течение и силу ветра, созда­ют условия для поселения ряда видов животных, для кото­рых существование на открытых водоемах невозможно.

В водных биоценозах скопление водорослей создают как условия для поселения многих видов беспозвоночных жи­вотных, так и убежище для разных видов рыб. Животные строят норы, гнезда и другие сооружения, создают убежи­ща с благоприятным микроклиматом, используемые и дру­гими видами. Нора млекопитающих привлекает целый ряд видов членистоногих, амфибий и других животных, ис­пользующих их вместе с хозяевами.

Строительная деятельность животных может иметь и бо­лее широкий биоценотический эффект. Например, плоти­ны бобров изменяют гидрологические свойства лесных рек и ручьев, что ведет к изменению растительности в зоне боб­ровых прудов, образованию аллювиальных кос ниже пло­тины, заилению затопленных участков леса и т.д. Бобро­вые пруды создают особые условия и для жизни животных; формируется комплекс водных и околоводных сообществ, не свойственных исходному типу биоценоза.

В.Н. Беклемишев в системе биоценотических отношений выделил также форические связи (от лат. for as — вне, за пределами), выражающиеся в расселении (распростране­нии) одного вида другими.

В роли транспортировщиков выступают животные. Пе­ренос животными плодов, семян, пыльцы растений называ­ется зоохорией (от греч. zoon — животное, choreo — двига­юсь, распространяюсь). Различают эндозоохорию и эктозо- охорию. Эндозоохория — это распространение семян через пищеварительный тракт животных. У большинства птиц и многих млекопитающих семена, проходя через пищевари­тельный тракт, сохраняют жизнеспособность и таким обра­зом распространяются на далекие расстояния. Например, птицы таким способом распространяют семена рябины, облепихи. Воробьи разносят семена земляники, крушины, жимолости и других ягодников. Большую роль в распростра­нении растений играют перелетные птицы. Благодаря им ра­стения северных областей попадают в степи. С деятельно­стью птиц связывают появление большинства деревьев на океанических островах. Овцы, лошади и другие домашние животные разносят семена травянистых растений, таких как пастушья сумка, овсюг, дикая редька, мокрица.

Активная эктозоохория связана с запасанием животны­ми корма и переносом его на значительные расстояния. Например, кедровка (Nucifraga caryocatactes) разносит се­мена кедровой сосны (Pinus sibirica). Большие запасы кед­ровых орешков делает бурундук (Eutamias sibiricus). Одна­ко не все семена используются в пищу — либо из-за гибели зверьков, либо из-за потери. Это способствует прорастанию уцелевших семян в местах, удаленных от растения, кото­рому они принадлежали. В расселении дуба (Quercus robur) участвуют сойки (Carrulus glandarius). В распрост­ранении лесного орешника лещины (Corylus avellana) участвуют белки (Sciurus vulgaris). Они растаскивают оре­хи по всему лесу. В результате лещина расселяется на ог­ромных площадях.

Мелкие мышевидные грызуны также запасают много се­мян на зиму. Например, лесная мышь (Apodemus sylvaticus) за шесть дней может утащить до 1500 желудей. Распростра­нению ряда растений способствуют муравьи. Подсчитано, что одна колония муравьев (Formica ruf а) рассеивает на рас­стоянии до 70 метров от муравейника свыше 36 000 семян различных растений.

Пассивная эктозоохория заключается в том, что семена растений транспортируются на значительные расстояния, прикрепляясь с помощью специальных приспособлений к телу животных.

К форическим связям, кроме зоохории, относится и фо- резия (от лат. foras — за пределами) — перенос животны­ми других более мелких животных. Такие связи существу­ют, например, между крупными позвоночными и поселяю­щимися на их теле организмами-обрастателями (гидроид­ные полипы, некоторые моллюски, водоросли и другие). Малярийные комары являются переносчиками возбудите­лей малярии; млекопитающие переносят клещей, блох и других паразитов.

Фабрические связи (от лат. fabrico — изготовлять) — тип отношений в биоценозе, при которых организм ис­пользует для создания своих сооружений мертвые остат­ки, продукты выделения либо даже части и органы других организмов. Например, птицы при строительстве гнезд ис­пользуют сухие травинки и веточки, шерсть и пух млеко-

питающих; рак-отшельник — раковины мертвых брюхоно­гих моллюсков в качестве убежища. Бобр создает плотины и хатки из растительного материала. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры растений, из рако­вин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками.