Подготовка к ответу

Теория, излагаемая в этой книге, вполне согласуется с взглядами Ф. Меттлера (1967). Последний считает, во-первых, что «тонический фон движения служит своего рода канвой... на которой разыгрывается само движение». Этот фон находится под влиянием системы афферентных импульсов, которые отражают «потенциально доминирующие» мозговые процессы. Эта «канва», это фоновое состояние формируется благодаря работе ряда периферических сервомеханизмов, контролирующих мышечные сокращения.

Далее, Меттлер признает существование «ассоциированных массивных движений (предмет данного раздела), на фоне которых вырисовываются отдельные детали...». Массивные процессы регуляции мышечного тонуса осуществляются базальными ганглиями, самыми передними структурами ствола мозга. Наконец, «на этом фоне статических и глобально действующих сил кора мозга ответственна за точность и интенсивность движений, з также за изменение скорости уже начавшегося движения и той скорости, с которой это движение усиливается и прекращается».

Статическое состояние функций мышцы называется ее тонусом. Однако тонус — это не величина спастичности или вялости сократительной ткани. Это, скорее, состояние готовности всего нейромышечного аппарата к действию, предварительное условие всякого действия.

Центральными структурами с замкнутыми системами связей, участвующими в регуляции тонической мышечной активности, являются базальные ганглии (рис. XI1-6) и передняя часть мозжечка (рис. ХП-10). Поражение этих структур заметно изменяет состояние готовности мышечного аппарата: так, удаление переднего отдела мозжечка ведет к вялости, потере мышечного тонуса, а удаление базальных ганглиев — к полной обездвиженности, невыразительности мимики, маске Паркинсона и тремору конечностей, когда последние находятся в состоянии покоя. Филогенетически эти структуры мозга развивались, когда позвоночные впервые приспособились к передвижению по земле. Таким образом, эти структуры интимно участвуют в механизмах, регуляции позы, создающих то состояние готовности к ответу, тот фон, на котором может начаться дискретное действие.

Регуляция мышечной активности с помощью замкнутых кольцевых связей базальных ганглиев и передних отделов мозжечка была предметом большого числа исследований, однако в этом вопросе до сих пор нет полной ясности. По-видимому, в этих процессах регуляции участвует прежде всего гамма-система, хотя, как уже говорилось выше, альфа- и гамма-влияния участвуют также в интеграции движений. Наиболее существен-

Рис. ХП-6. Расположение базальных ганглиев внутри больших полушарий головного мозга (Krieg, 1966).

ные характеристики системы в значительной мере зависят от количественного и временного соотношения тех реципрокных взаимосвязей, которые установились между альфа- и гамма-активностью, а также от пространственной координации повторяющихся наборов сигналов в данной системе (рис. XI1-7 и ХН-8). Эти характеристики трудно определить в экспериментальных ситуациях, в которых обычно применяются анестезирующие средства, что делает бесполезными попытки воспроизвести естественные механизмы регуляции позы. Тем не менее современные знания убеждают в том, что модуляция состояний готовности в мышечном аппарате осуществляется сервосистемой «базальные ганглии — передние отделы мозжечка» прежде всего посредством угашения непрерывных колебаний, присущих периферическому сервомеханизму с отрицательными обратными связями — механизму, определяющему рефлекторный акт. Это угашс-ние колебаний, вероятно, возникает благодаря пространственной координации, торможению и совместному действию реципрокных аппаратов различных сервомеханизмов. С помощью этих механизмов тоническое фоновое состояние моторной системы приобретает изменчивость и гибкость.

ФАКТ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Сервоконтроль имеет и другой аспект. Иногда сервомеханизм не только регулирует движение «на выходе», но и создает предварительную установку к следующему этапу, то есть

Рис. XI1-7. Торможение разряда мышечного веретена при раздражении передней доли мозжечка. Верхние кривые на каждой записи показывают разряд веретена, распространяющийся вверх от черты, и артефакты от применения стимула, которые направлены вниз. Нижние кривые в каждой записи — миограммы. Децеребрированное животное. Икроножная мышца. Начальное давление — 66 гр. Миограмма записана при максимальном усилении (см. запись 12), за исключением 1-й записи, в которой сокращение (клони-ческое) в ответ на единичное раздражение электрическим током икроножного нерва выявляет молчащий период; 2—4 — контрольные записи перед стимуляцией; 5—10 — во время стимуляции мозжечка током 140 имп/сек при длительности импульса — 1 мсек, в течение 26 мсек; 5—7 — через 18—20 сек; 8—10 — непосредственно после прекращения стимуляции. Обратите внимание на падение частоты разрядов веретена от 20 имп/сек до нерегулярных разрядов порядка 5 имп/сек (Granit, Kaada, 1952; Granit, 1955),

Рис. ХИ-8. Записи активности веретена подошвенной мышцы. Влияние стимуляции тормозных и активирующих участков ба-зальных ганглиев и других структур ствола мозга. Как и на рис. ХП-7, верхняя линия иа каждой записи показывает разряд веретена (подъем линий вверх) и артефакт от стимуляции (опускание линий вниз). А — средняя линия; В — первая запись во время стимуляции (обратите внимание на артефакты при электрическом раздражении); В — во время стимуляции; Г — последняя запись перед прекращением стимуляции; Д, Е — сразу же после прекращения стимуляции. На нижней кривой — миограмма. Начальное давление — 55 гр. Кошка под дозированным хлоролозовым наркозом (Eldred, Granit, Merton, 1953; Granit, 1955),

обеспечивает то предшествующее двигательной активности состояние, которое нуждается в стабилизирующих влияниях сервомеханизма. Эти процессы предвосхищения (рис. ХП-5) широко распространены в моторной системе и обозначаются как произвольные, волевые или преднамеренные движения и действия. Современный уровень разработки проблем, связанных с произвольной активностью, еще не дает возможности понять механизмы нервного контроля поведения; хорошим началом в этом отношении могут служить исследования гамма-системы. Приведем еще одно-высказывание Мертона.

«Что же происходит во время произвольного сокращения? Легко осуществить произвольное сокращение мышц при устойчивом уровне двигательной активности; эти движения совершаются даже быстрее, чем самые быстрые судорожные сокращения. Скорость возникновения небольшого судорожного сокращения мышц лишь в малой степени соответствует скорости произвольного усиления. Здесь возникает очень интересная проблема: если во время такого усиленного сокращения мышц сервомеханизм будет продолжать действовать так же, как прежде, то он явно будет способствовать противоположному эффекту. Сразу же после начала произвольного сокращения мышечное веретено будет укорачиваться и возникающее в результате этого прекращение возбуждающих афферентных импульсов будет интенсивно подавлять мотонейроны... как если бы сокращение мышцы вызывалось небольшой стимуляцией двигательного нерва. Это значит, что дополнительные моторные разряды, возникающие при возбуждении мотонейронов спинного мозга, должны вызывать гот же самый эффект в замкнутой сервосистеме, что и импульсы, возникающие вокруг этой системы в их аксонах под влиянием электрического тока. В любом случае сервомеханизм должен энергично действовать, чтобы прекратить эти механические эффекты. Если эти выводы из экспериментов верны, то это означает, что во время произвольного сокращения следует преодолеть или устранить сопротивление, оказываемое сервосистемой... необходимость возбуждения основных мотонейронов, связанных с интрафузальными мышечными веретенами посредством нисходчщих импульсов, идущих из спинного мозга, исчезает. Возбуждение целиком поступает к небольшим мотонейронам (рецепторам мышечных веретен), н сервомеханизм запускает затем в действие основные мышцы. Таким образом, в произвольном сокращении мышцы участвует тот самый механизм, который обеспечивает постоянное фоновое сокращение, а именно: сервомеханизм, поддерживающий в мышце такой же ритм, как и в ее веретенах; следовательно, мышца находится под точно таким же стабилизирующим влиянием обратных связей, как и мышечные веретена. Предположение, что возбуждение поступает по основным мотонейропам, явно ошибочно, поскольку именно этот тип вмешательства, замкнутая система обратных связей и должна нейтрализовать. Замкнутая система наилучшим образом активируется в результате изменения режима работы ее «гасящих» детекторов (null-detektor).

Эта гипотеза в известной мере подтверждается экспериментами, недавно проведенными на нервно-мышечных приборах, которыми снабжена грудпая мышца. Хант (1951), в частности, наблюдал во время рефлекторного сокращения этой мышцы разряды моторных импульсов, посылаемых к интрафузальным мышцам (рецепторам веретен), предвосхищающие появление активности в основных мотонейронах» (Merton, 1953, р. 251—253).

Таким образом, произвольные движения, как правило, начинаются с активации интрафу зальных мышечных веретен.

Исключением из этого правила является тот случай, когда движения возникают неожиданно. Вследствие сравнительно малого диаметра гамма-волокон и большой длины всего пути скорость проведения слишком мала, чтобы объяснить внезапные мышечные сокращения. Однако подобные движения относительно просты и гамма-система быстро включается в контроль над этими движениями.

Следовательно, нельзя полностью игнорировать прямой путь к основным мотонейронам. Ограниченный объем предварительной информации, которая программирует процесс «сокращения — расслабления», может быть передан по этим путям, если интервал между началом и окончанием процесса будет достаточен для того, чтобы могла включиться в действие гамма-сервосистема. Работы Дж. Бермана и его сотрудников (Taub, Bacon and Berman, 1965) установили как верхнюю, так и нижнюю границы такого рода предпрограммирования движений. Берман использовал в эксперименте обезьяну, у которой спинной мозг ла всем его протяжении был полностью деаффектирован посредством удаления дорсальных корешков. Эта операция вызывает нарушение замкнутого сервомеханизма, обслуживающего движения. Однако после деафферентации у этих обезьян все же сохранялись условные реакции (сгибания конечностей). У человека же подобная деафферентация, широко практикуемая в настоящее время, чтобы снять боли и другие сенсорные нарушения, приводит к серьезным расстройствам автоматизированных движений, выполняемых соответствующей конечностью.

Итак, управление рефлекторными и интегрированными произвольными движениями независимо от того, вызываются ли они внешними или внутренними факторами, осуществляется в основном посредством настройки рецепторов мышечных веретен, включенных в гамма-сервосистему. Центральный контроль над движениями сводится, следовательно, к центральному контролю за рецепторными процессами. Эту проблему мы уже обсуждали во второй части, более подробно рассмотрим ее в четвертой части книги. Теперь мы сформулируем парадокс, который не укладывается в рамки узкого бихевиоризма: даже относительно простые, доступные для наблюдения двигательные механизмы связаны с рецепторными процессами, регулируемыми центральной нервной системой.

БЫСТРОДЕЙСТВУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРЕДВОСХИЩЕНИЯ

Признав факт существования произвольных движений, мы должны ответить на вопрос: как же они осуществляются? Ответ на этот вопрос можно дать на основе анализа процессов предвосхищения, с одной стороны, и раскрытия сущности предпро-

25S

Рис. XI1-9. Срединное сеченне через полушария и ствол мозга, на котором видно располошение и главные связи мозжечка Модифицированная схема

Крига (1966).

граммирующих процессов, подготавливающих результаты ряда движений прежде, чем они будут реализованы, — с другой.

Вспомним, что в гл. V указывалось, что для процессов предвосхищения необходим только приблизительный план, черновой набросок тех операций, которые должны быть выполнены. Как только будет выработан такой приблизительный план движений, дальнейшую их отшлифовку может взять на себя обычная сервосистема обратных связей. На основании нейро-анатомических и нейрофизиологических данных можно допустить, что некоторые аппараты нервной системы идеально приспособлены для обеспечения этой общей планирующей функции; и, как показывают результаты поведенческих экспериментов, эти функции действительно осуществляются такими аппаратами. Центральным звеном этой управляющей системы являются филогенетически новейшая часть мозжечка, эта удивительная

структура, панорама которой открывается взору лишь при определенном сечении (рис. XII-9, ХН-10).

Как уже отмечалось выше, передняя часть мозжечка развилась при переходе морских позвоночных к наземному образу жизни. До этого момента мозжечок функционировал главным образом как дополнительный вестибулярный контролирующий механизм. Рыбы поддерживают ориентацию в соответствии

Рис. ХН-10. Схематическое изображение борозд и долек мозжечка (Lar-sell, 1951; Jansen, Brodal, 1958; Angevine et al., 1961). Части мозжечка, расположенные сзади по отношению к постлатеральной борозде, составляют клочок (archicerebellum), а части мозжечка, расположенные спереди от первичной борозды, составляют переднюю дольку (paleocerebellum). Neoce-rebellum расположен между первичной и постлатеральной бороздами. Римские цифры обозначают только разделы червя мозжечка (Truex, Carpenter,

1969).

с осью своего тела; их движения начинаются от этой основной линии. Амфибия и другие земноводные имеют дополнительную основную линию, это земля под ними, «низ», определяемый посредством гравитационных сил. Поэтому для организма становятся полезными новые вертикальные ориентиры позы и вследствие этого развивается передняя часть мозжечка. Наконец, приматы в известной мере освобождаются от гравитационной основной линии благодаря развитию двигательных навыков и приспособляются к древесному образу жизни и прямой позе. Теперь полушария мозжечка становятся доминирующими. У человека повреждение этих отделов мозга ведет к нарушению координации движений, к грубым промахам при слежении за целью и к атаксии при выполнении произвольных движений.

Рис. XII-11. Схематическое изображение коры мозжечка в сагиттальной и поперечной плоскостях, показывающее расположение клеток и волокон. •Ср. с рис. XII-12, где дано изображение тех же клеток и волокон в поперечном разрезе (Truex, Carpenter, 1969).

К счастью для нейрофизиологии, полушария мозжечка имеют удивительно гомогенное строение (рис. XII-11) и поэтому относительно просты для анализа. Их основными связями являются: 1) связи через спинной мозг со структурами, обеспечивающими афферентацию движений; 2) связи с корой больших полушарий (рис. ХП-9). Благодаря этим связям полушария мозжечка могут ■функционировать, как компаратор, сопоставляющий сигналы, поступающие от коры больших полушарий, с сигналами, идущими ■от периферии.

Сущность этих процессов сравнения становится особенно интересной в свете последних детальных анатомических и физиологических данных (рис. XII-12). Полушария мозжечка.имеют кору, которая представляет собой как бы «прямоугольную решетку», напоминающую по своей конфигурации вертикальные ■колонки, обнаруженные в коре больших полушарий. Правда, в отличие от коры все эти мозжечковые решетчатые структуры

«фактически идентичны. Решетка построена таким образом, что, минуя один или два синапса, все поступающие в мозжечок импульсы преобразуются в тормозные сигналы. Этот невероятно развитый тормозной механизм должен служить следующим целям:

«Это исключительное превращение всех поступающих сигналов в тормозные посредством самое большее двух синаптических реле придает мозжечку с точки зрения воздействия на входной сигнал характер аппарата, заглушающего колебания в системе. Вследствие этого становится невозможным непрерывное хранение информации посредством импульсов, циркулирующих по сложным нейрональным путям, как ото имеет место в коре больших полушарий или на путях между корой и базальными ганглиями. Через 30 мсек после поступления сигнала в кору мозжечка вызванные разряды уже не регистрируются.

... остальные отделы центральной нервной системы требуют от мозжечка, по-видимому, не осуществления сложных реверберационных циклов в пределах самого мозжечка, а быстрой и четкой реакции на поступление какого-либо частного вида информации» (Eccles, Ito, Szentagothai, 1967, p. 311).

Быстрое стирание содержания записи предполагает, что последовательность операций сличения выполняется тоже довольно быстро. Эта особенность системы выходит за рамки обычного сервомеханизма обратных связей, в котором для длительного поддержания устойчивого состояния требуется постоянная информация о результатах движения. Т. Рач в своей работе, опубликованной в «Экспериментальной психологии» (1951), правильно сформулировал эту проблему, причем значительно раньше, чем были собраны соответствующие факты.

«Процесс циркуляции возбуждения по замкнутому кругу от коры больших полушарий к [нео]-мозжечковым структурам выполняет функцию не столько устройства, корригирующего ошибки, сколько составляет часть

Рис. ХП-12. Схема, показывающая распространение тормозных полей (затемненные области) в случае возбуждения узкого пучка параллельных волокон. Верхняя часть рисунка — поперечный разрез листа червя мозжечка; нижняя часть — вид на поверхность листа червя сверху. Предполагается, что существует «минимально эффективный пучок» одновременно возбужденных параллельных волокон, который, по-видимому, способен стимулировать организованные в ряды клетки Пуркинье, звездчатые и корзинчатые клетки. Клетки Гольджи, имеющие самую развитую сеть дендри-тов, вероятно, наиболее приспособлены к возбуждению большими группами одновременно возбужденных параллельных волокон. Следовательно, эффективная стимуляция клеток Гольджи — как отрицательная обратная связь — может перекрыть всю «входную информацию», поступающую по мшистым волокнам. Таким образом, систему клеток Гольджи можно рассматривать как «фокусирующее» устройство, которое ограничивает — или усиливает — активность гранулярных нейронов (через систему параллельных волокон) в относительно узких группах (Eccles, Ito and Szentagothai, 1967).

механизма, который может мгновенно осуществлять предвосхищение влияния. Подобный замкнутый контур, хотя и не информированный о конечных результатах движения, мог бы, как говорится, «вчерне» программировать движение и таким образом сократить досадные издержки, связанные с коррекцией движения посредством аппарата обратных связей, который использует поступающую извне информацию» (Ruch, 1951, р. 205).

Основная функция мозжечка, связанная с объемом регистрации, заключается в том, чтобы составить схему движения без детальной его разработки. В действительности такое кратковременное состояние, которое аналогично тому, что создается порой больших полушарий, формируется на фоне спонтанной активности.

«Таким образом, следует предположить, что даже в условиях минимального сенсорного «входа» существует состояние динамического равновесия в уровне активности различных типов нейронов мозжечка.. Отрицательный образ обобщенного результата работы коры мозжечка формируется в ходе процесса, аналогичного созданию скульптуры из камня. Форма, обладающая пространственно-временными признаками, достигается постепенно посредством набора тормозных импульсов, подавляющих «бесформенные» фоновые разряды нейронов, расположенных на более низких уровнях, подобно тому как вечные формы в скульптуре создаются путем очень избирательного удаления резцом всего лишнего из первоначально бесформенного камня» (Eccles, Ito, Szentogothai, 1967).

Подробнее я остановлюсь на этом приборе и на его аналоге-в коре больших полушарий в гл. XIII. Здесь же мы должны только констатировать, что механизмы предвосхищающего' схематичного планирования движения можно рассматривать в качестве эквивалента быстродействующего компьютера, оценивающего конечный результат последовательной серии движений. Сходство между голограммой и процессом формирования образа заставляет предположить, что здесь имеет место процесс типа преобразования Фурье, однако и об этом речь будет идти в следующей главе. Во всяком случае, результаты предварительного расчета движений всегда немедленно поступают как к периферической мускулатуре, так и в моторную область коры больших полушарий через различные мозжечковые пути. С инженерной точки зрения подобный быстрый расчет ожидаемого «выхода» в настоящее время считается исключительно полезным приспособлением (Kelley, 1968). По-видимому, система «мозг—поведение» уже давно овладела им.

РЕЗЮМЕ

Проблема мозговой организации поведения во многих отношениях является обратной стороной формирования Образа (восприятий и чувств). Вследствие повсеместного существования в нервной системе механизма обратной связи (и механизма предвосхищения) контроль над движениями достигается не не-

го'*

посредственно с помощью сигналов, адресующихся к сокращающимся мышечным волокнам, а посредством сигналов, адресующихся к рецепторам, которые регулируют мышечное сокращение. Таким образом, мышечные рецепторы становятся частью гармоничной системы (сервомеханизма Т—О—Т—Е), назначением которой является регуляция мышечных реакций в ответ яа изменения внешней среды. Короче говоря, нервная регуляция поведения осуществляется посредством воздействия на ре-щепторные процессы, а не через непосредственный контроль мышечных сокращений.

Глава XIII

ДЕЙСТВИЯ

МОТОРНАЯ КОРА

Четкие, избирательные движения, лежащие в основе поведения, осуществляются моторной корой. Эта кора, расположенная в прецентральной извилине полушарий (рис. XIII-1), связана с базальными ганглиями и мозжечком. Каковы же функции этой моторной коры? Уже на протяжении целого столетия идет горячий спор об особенностях организации центральной моторной системы. Некоторые авторы (Woolsey, Chang, 1948) придерживаются точки зрения, согласно которой в моторной зоне существует анатомическое «точка в точку» представительство мышц и даже волокон и моторная кора играет роль клавиатуры для всякой другой церебральной активности и прежде всего для всех произвольных действий. Напротив, другие авторы (например, Phillips, 1965) указывают, что рецептивные поля соседних корковых нейронов охватывают широкий набор мышц, хотя большинство активных мышц, зарегистрированных при раздражении какого-либо одного участка коры, связано лишь с определенным суставом. С таким представлением согласуется тот факт, что электрическое раздражение моторной коры вызывает движения, интегрированные в определенную последовательность мышечных сокращений, и что движения, вызываемые отдельным возбуждением, частично зависят от состояния мозга и положения конечностей, что и отражается на их реакциях при стимуляции. Эти нейрофизиологические данные всегда интерпретировались таким образом, что в моторной зоне коры представлены движения, а не мышцы. Несколько лет назад я еще раз вернулся к этому спору, повторил многие критические эксперименты и накопил новые наблюдения с помощью некоторых дополнительных технических устройств (Pribram, et al., 1955—1956).

Результаты этих экспериментов и наблюдений показывают, что основная роль моторных зон коры заключается не в контроле за индивидуальными мышцами или специфическими движениями. Моторная кора, скорее, играет более важную роль в организации.

Рис. XIII-1. Представительство моторики в прецентральной коре человека, в — схема поверхности левого полушария мозга, показывающая расположение прецентральной извилины; о — увеличенная прецентральная извилина, видимая в том же ракурсе, что и на рис. в; б — медиальная поверхность прецентральной извилины. В действительности у различных людей наблюдается значительное перекрытие зон и их вариативность, однако в целом эта схема сохраняется. Схема составлена на основе данных Форстера, Пенфилда, Болдри и др. по электрической стимуляции лрецентральной коры и наблюдений за возникающими при этом движениями (Krieg, 1966).

Рис. XIII-2. А — фотография поперечного сечения мозга через; таламус, гитлаламус и базальные ганглии на уровне зрительной хиазмы. Гб означает гипоталамическую борозду в стенке третьего-желудочка. ВПМ и ВПЛ означают вентральное постмедиальное и вентральное постлатеральное ядра таламуса. Методика окрашивания миелина по Вейгерту; Б — фотография поперечного сечения самых верхних отделов спинного мозга месячного ребенка. Методика окрашивания миелина по Вейгерту. Отметьте сходство в расположении и конфигурации задних рогов спинного мозга и задних отделов таламуса, а также передних рогов спинного мозга и базальных ганглиев (и субталамуса) (Truex, Carpenter, 19(39)..

действия — действия, определяемого не с точки зрения участвующих в нем мышц, а с точки зрения обеспечения внешнего выражения психологической установки или плана. Это навело меня на мысль, что центральный моторный механизм является в некотором смысле подобием сенсорной системы и что поражение моторной коры вызывает «скотомы в действиях» по аналогии со скотомами в зрительном поле, возникающими при поражении зрительной коры. Появляется все больше данных в пользу этой точки зрения. Вначале я столкнулся со следующим анатомическим парадоксом. Клетка моторной коры получает импульсы через дорсальный та-ламус — структуру ствола мозга, которая расположена дорсально от коры (о чем говорит и само ее название). Следовательно, эта структура аналогична дорсальной части спинного мозга, которая, как показали Белл (1811) и Мажанди (1822), является «сенсорной» частью периферических нервов (рис. ХШ-2). Почему же моторная кора должна быть так тесно связана с сенсорными структурами противоположной стороны тела?

Этот анатомический парадокс особенно ярко проявился в ходе экспериментов, в которых изменения электрических потенциалов вызывались в коре посредством электрической стимуляции периферических нервов. Однажды совершенно случайно было замечено, что такого рода изменения потенциалов возникают в моторной коре. Эти явления слишком противоречили известным фактам, чтобы сразу поверить им. Однако в действительности оказалось, что они были получены и другими авторами, хотя ни один из них не решился их опубликовать и имелось лишь одно упоминание об этом как о возможном артефакте, да и то — в сноске. Между тем наши эксперименты (Malis, Pribram and Kru-ger, 1953, рис. XIII-3) и работы других авторов (Albe-Fessard, 1957; Penfield, Boldrey, 1937) показали, что входные импульсы от периферии действительно достигают моторной коры, что они проходят через дорсальный таламус, а не через уже давно изученные сенсорные зоны коры, такие, как соматосенсорная кора, примыкающая к моторной, и что эти импульсы не зависят от мозжечка. Кроме того, было показано, что входные импульсы возникают не только в тех нервных волокнах, которые иннерви-руют мышцы, но также и в тех, которые связаны исключительно с кожей.

Факты, полученные в других наблюдениях и экспериментах, также подтверждают сенсорную природу моторной коры. Обезьяны и человек, у которых была удалена моторная кора, могли выполнять всякого рода движения при соответствующей организации опыта. Инвалиды войны, у которых уже много лет были парализованы руки вследствие поражения моторной коры, находясь в запертой комнате, при пожаре поворачивают дверную ручку парализованной рукой. Когда обезьянам после удаления

Рис. XIII-З. А — ответы в коре больших полушарий, вызванные стимуляцией седалищного нерва, перед удалением постцентральной коры и мозжечка. Верхняя кривая — ответь в постцентральной коре; нижняя — ответы в прецентральной коре. Время — 10 мсек. Б — ответы сразу после удаления обоих полушарий мозжечка; В — ответы после дополнительного удаления передней доли мозжечка; Г — ответы после дополнительного удаления обеих постцентральных извилин. Заметьте, что в постцентральной области теперь регистрируются только ответы белого вещества мозга

(Pribram, Kruger, 1953).

моторной коры показывали кинофильмы в замедленном темпе, на которых демонстрировались другие обезьяны, неуклюже выполнявшие заученный ряд движений, чтобы открыть щеколду на ящике с орехами, то они без затруднений делали точно такие же движения рукой и пальцами, которые возникают у них при лазании по решетке клетки или при уходе за собой. Затруднены были только некоторые акты, некоторые движения, но эти затруднения не были связаны со специфическим набором необходимых в данном случае движений (Pribram et al., 1955—1956). Каким же образом моторная кора участвует в превращении движения в действие?

ОБРАЗ РЕЗУЛЬТАТА

Чтобы ответить на вопрос о том, как движение превращается в действие, надо понять, какого рода процессы, связанные с формированием образов, должны происходить в моторной коре и

как образ становится мгновенным Образом ожидаемого результата, который содержит в себе всю входящую и выходящую информацию, необходимую для того, чтобы осуществилось следующее звено поведения. Чтобы проверить эту гипотезу, необходимо показать, что, подобно тому как в зрительной коре кодируется незрительная информация (например, образ правой или

Рис. ХШ-4. А — испытуемый в черном костюме с белой тесьмой; Б — кинематографическая запись ходьбы. Направление движения слева направо. Частота—26 экспозиций в секунду (Ы. А. Бернштейн, 1966).

левой стороны панели, успеха и ошибки), так и моторная кора должна кодировать иную информацию, чем движения. Вероятность того, что такое кодирование должно происходить, велика, так как значительная часть информации, поступающей в моторную кору, исходит из коры мозжечка — структуры, имеющей обширные связи со всеми сенсорными рецепторами.

Но каким образом кора мозга становится местом моментального возникновения Образа ожидаемого результата? Каким образом входная информация, поступающая от периферических

структур, участвующих в выполнении движения, организуется так, чтобы предвосхитить результат движения, а не просто служить регистратором компонентов движения? Классические эксперименты, выполненные в 30-х годах Н. А. Бернштейном (1966) в Советском Союзе, помогают ответить на этот вопрос. Наряду с последними сведениями о значении гамма-эфферентного контроля над движением теперь начинает проясняться и этот важный и весьма интригующий аспект организации действия. Итак,

Рис. ХШ-5. Кривые усилий в центре тяжести бедра при нормальной ходьбе. Наверху — вертикальные компоненты; внизу — горизонтальные компоненты (Н. А. Берн-штейн, 1966).

каким образом организм создает предваряющий Образ, предвосхищение последствий своего поведения?

Н. А. Бернштейн проанализировал выполнение таких действий, как ходьба, бег, работа молотком, напильником или печатание на машинке, с помощью кинематографической записи. Испытуемые были одеты в черные костюмы с белыми полосами, чтобы выделить суставы конечностей (рис. ХШ-4). В результате снятый фильм представлял собой последовательно развертывающийся рисунок движений, состоящий из отдельных колебаний, которые могли быть математически проанализированы. Бернштейн обнаружил, в частности, что любое ритмическое движение может быть представлено посредством тригонометрической функции и что каждое следующее звено подобного движения

может быть предсказано с точностью до нескольких миллиметров по формуле суммы трех или четырех гармонических колебаний — по так называемой тригонометрической сумме Фурье (рис. ХШ-5). Из того факта, что эти компоненты движения могут быть описаны в математических терминах и охарактеризованы как «временная голограмма», следует, что именно такого рода Образы, а не предполагаемый клавиатурный механизм, организуют, вероятно, поведение. Следовательно, совокупность явлений, происходящих в моторной коре, можно рассматривать как отражение своего рода голографической трансформации или проекции предшествующих внешних сил, определяющих действие. Бернштейн резюмирует эту точку зрения следующим образом:

«Совершенно очевидно, что каждый из этих вариантов движения (например, рисование круга, маленького или большого, перед собой или сбоку, на горизонтальной бумаге или вертикальной доске) требует совершенно иной мышечной формулы, более того — зачастую совершенно иного ассортимента включенных в дело мышц. Близкая к одинаковости легкость и точность выполнения всех этих вариантов свидетельствует о том, что все эти варианты определяются в конечном счете одной и той же верховной руководящей энграммой, по отношению к которой энграммы размера и положения занимают подчиненное место. Те энграммы, которые определяют далее мышечную структуру каждого из конкретных вариантов, лежат, очевидно, еще ниже...

Отсюда приходится сделать вывод, что верховная энграмма, которую можно было бы назвать «энграммой данного топологического класса», уже чрезвычайно структурно далека (а потому, вероятно, и локализационно далека) от какого бы то ни было сродства с мышечно-суставными схемами: •она целиком геометрична, представляет собой очень абстрагированный моторный образ пространства. Это заставляет думать, пока еще в порядке гипотезы, но очень настойчиво напрашивающейся, что область локализации этих верховных моторных энграмм обладает и сама топологической упорядоченностью по типу внешного пространства или моторного поля (во всяком случае — отнюдь не по типу мышечно-суставного аппарата). Иными словами, есть немалые основания полагать, что в верховном моторном центре мозга (очень возможно, что это есть кора больших полушарий) локализационно отображено не что иное, как какая-то проекция самого внешнего пространства в том виде, в каком оно моторно дано субъекту. Эта проекция, по всему предыдущему, должна быть конгруэнтной с внешним пространством, но конгруэнтной только топологически, а совсем не метрически. Этим соображением вполне устраняются все опасения насчет возможности компенсирования перевернутой проекции сетчатки... и многие другие в том ше роде. Конкретизировать в большей мере, как именно возможна такая топологическая проекция пространства в центральной нервной системе, не представляется сейчас возможным, хотя думается, что это затруднение есть для физиологии только вопрос времени. Надо только оговориться, что топологические свойства проекции пространства в центральной нервной системе могут на поверку оказаться очень неожиданными и странными: не следует надеяться увидеть в головном мозгу что-либо вроде фотографического снимка пространства, хотя бы и очень деформированного. Самый же факт наличия в верховном отделе центральной нервной системы проекции именно пространства, а не мышц и не сочленений представляется мне сейчас более вероятным, чем что бы то ни было другое» (Бернштейн, 1966, стр. 69—70).

Как мы вскоре увидим, предположение Бернштейна о том, что в моторной коре представлена топологическая проекция пространства, оказалось ошибочным. На самом деле в моторной коре предстазлены силы, возбуждающие мышечные рецепторы. Однако это не умаляет значения идеи Бернштейна о том, чта в коре больших полушарий кодируются свойства внешней среды_г а не расположение мышц и суставов.