Торможение нервных клеток

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА 8

Цель работы: рассмотреть основные виды торможения нервных клеток, выполнить задания практической части

Торможение – это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения.

Торможение в ЦНС, можно классифицировать по различным признакам:

- электрическому состоянию мембраны (гиперполяризационное и деполяризационное);

- отношению к синапсу (постсинаптическое и пресинаптическое);

- нейрональной органи­зации (поступательное, возвратное, латеральное).

Постсинаптическое торможение — основной вид торможе­ния, заключается в том, что в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделя­ется медиатор, который гиперполяризует постсинаптическую мембрану другого возбуждающего нейрона. Гиперполяризационный потенциал называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

В постсинаптической мембране деполяризация не может достигнуть критического уровня (КУД), в результате чего возбуждение по нейрону не распространяется. ТПСП возникает под влиянием аминокислоты глицина (рассмотрите самостоятельно механизм действия глицина).

Разновидности постсинаптического потенциала:

- возвратное торможение,

- латеральное торможение,

- параллельное торможение,

- прямое (реципрокное) торможение.

Возвратное постсинаптическое торможение – это такое торможение, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют. Например, торможение в мотонейронах спинного мозга.

Параллельное торможение – это такое торможение, когда возбуждение блокирует само себя за счет дивергенции по боковому (коллатеральному) аксону, включая тормозную клетку.

Латеральное торможение – это такое торможение, при котором тормозной вставочный нейрон соединяет

Деполяризационное торможение – этоторможение, которое возникает в результате деполяризации мембраны нервной клетки (т.е. в результате возникновения потенциала действия).

Гиперполяризационное торможение – это торможение, которое возникает в результате повышения электрохимического градиента на мембране нервной клетки, в результате чего критический уровень деполяризации повышается, что требует открытия большего количества ионных каналов для натрия.

Пресинаптическое торможение локализуется в пресинаптических окончаниях, т.е. в разветвлениях (терминалях) возбужда­ющего нейрона. На этих терминалях располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор частично или полностью блокирует проведение воз­буждения возбуждающего нейрона, и его влияние не передается на другой нейрон.

Поступательное торможениеобусловлено тем, что на пути следования возбуждения встречается тормозной нейрон.

Возвратное торможениеосуществляется вставочными тор­мозными клетками (клетками Реншоу). Аксоны мотонейронов ча­сто дают коллатерали (ответвления), оканчивающиеся на клетках Реншоу. Аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле или дендритах этого мотонейрона, образуя тормозные синапсы. Возбуж­дение, возникающее в мотонейроне, распространяется по прямо­му пути к скелетной мускулатуре, а также по коллатералям к тор­мозящему нейрону, который посылает импульсы к мотонейронам и тормозит их. Чем сильнее возбуждение мотонейрона, тем силь­нее возбуждаются клетки Реншоу и тем более интенсивно они оказывают свое тормозящее действие, что предохраняет нервные клетки от перевозбуждения.

Латеральное торможениеявляется разновидностью возврат­ного торможения. Вставочные клетки могут формировать тор­мозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется по строго определенному пути. Этот вид торможения обеспечивает направленную иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Для ЦНС свойственно пессимальное торможение, близкое по своему происхождению пессимуму Введенского в нервно-мы­шечных соединениях. Пессимальное торможение развивается в синапсах при раздражениях высокой частоты и зависит от низкой лабильности синапсов. Данное явление связано с появлением при частых импульсах стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, что нарушает распространение возбуждения и ре­флекс тормозится. К пессимальному торможению особенно склонны вставочные нейроны спинного мозга и клетки ретику­лярной формации. Пессимальное торможение предохраняет нервную клетку от перевозбуждения.

В нервной клетке может развиваться торможение после пре­кращения ее возбуждения — так называемое торможение вслед за возбуждением, возникающее в том случае, если после окончания возбуждения в клетке развивается сильная следовая гиперполяри­зация мембраны. Если в этот момент к клетке приходит новый им­пульс, то возникший постсинаптический потенциал оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны.

Реципрокное (сопряженное) торможение. Это явление, от­крытое Ч. Шеррингтоном, обеспечивает согласованную работу мышц-антагонистов, например, сгибателей и разгибателей конечностей, т.е. движение конечностей. При сгибании ног в коленном суставе развивается возбуждение в спинномозговом центре мышц-сгибателей и одновременно развивается торможение в нервном центре мышц-разгибателей. Наоборот, при разгибании, в нервном центре мышц-разгибателей наступает возбуждение, а в центре мышц-сгибателей – торможение.