Значение особенностей зрения птиц для их стайных построений в полете

Характерной особенностью стайных построений птиц в полете является видоспецифичность, приобретенная в процессе адаптации к добыванию корма и сохраняемая во время продолжительных полетов, включая миграцию. С другой стороны, поисковый кормовой полет и разные способы сбора корма (в т.ч. активная охота) у птиц из разных экологических групп непосредственно связаны с морфо-функциональными особенностями строения глаз. От осо­бенностей зрения птиц зависит не только время их кормежки (птицы с "дневным", "сумеречным" и "ночным" зрением) и лучший поиск корма, но как следствие (что не менее важно) и характер их стайных построе­ний, обеспечивающий необходимую взаимную зрительную ориентацию птиц в стае и относительно наземных и небесных ориентиров во время ближних (кормовых) и дальних (миграционных) перелетов.

В связи с этим сравним некоторые особенности зрения птиц с харак­тером их стайных построений в полете, хотя формы птичьих стай непо­средственно для данного места и времени зависят и от аэродинамиче­ских условий полета (главным образом от погодных условий), и от размера и внешнего облика самих птиц, их числа в стае, и от типа полета (машущий, реющий, планирующий и др.), присущего раз­ным видам из той или иной экологической группы птиц.

Все угловые показатели зрения птиц обычно рассчитываются для неподвижных глаз. Однако при наличии конвер­генции птичьих глаз, т.е. их движения в обе стороны в горизонтальном плане от 30 до 40°, происходит увели­чение общего поля зрения и, очевидно, зрительных возможностей по сравнению с расчетными. В то же время при продолжительном полете птиц в стае определенной формы у них, чаще всего, глаза находятся в неподвижном (т.е. фиксированном) положении[20].

Выбор анатомических показателей особенностей зрения птиц для сравнительного анализа не случаен: угол раскрытия глаза (раствор роговицы, 2f) и угол расхождения оптических осей глаз (2L) позволяет рассчитывать общее поле зрения птиц, т.е. показывает, насколько велик обзор летящей птицы по горизонту; от размера поля бинокулярного зрения зависят локационные способности глаз, необходимые птицам для схватывания добычи и сохранения интервала между летящими осо­бями в стае; строение сетчатки глаза птиц в области острого зрения — apea (area) или желтого пятна также имеет большое значение при сборе пищи и зрительном контакте птиц в полете. Следует отметить, что по характеру строения и расположения области острого зрения птицы делятся на несколько групп в зависимости от наличия здесь специализированных участков: горизонтальной ленты или зри­тельной полоски (stria opticus), проходящей по экватору сетчатки, и вы­сокочувствительных одной, двух или трех ямок — фовеа (fovea), распо­ложенных в центре apea (fovea centralis) или темпорально (fovea lateralis), когда фовеа сдвинута к наружной и верхней части глаза. В об­ласти полоски и ямок плотность фоторецепторов (палочек и колбочек) максимальна. По наличию специальных зон сетчатки, уровню их разви­тия и расположения на дне глазного яблока обычно различают три ос­новных типа глаз: афовеальный, монофовеальный и бифовеальный, внутри которых существует несколько вариантов. Раз­личные типы строения сетчатки не связаны с систематическим положе­нием птиц, а определяются их экологической специализацией. Фовеальность глазного дна определяет ясность видения, т.е. обеспечивает возможность различать мелкие детали с большого расстояния, оцени­вать расстояние до объекта и особенно фиксировать движения объекта, точно определяя его угловое смеще­ние, что также связано с видовой специализацией питания и ориентаци­ей птиц в пространстве. Кроме этого, хорошо известно, что птицы с относительно большими глазами (в процентном отношении к массе тела), имеют и большую остроту зре­ния, т.к. чем больше размер глаза, тем крупнее изображение на сетчатке, хотя этот признак — лишь кос­венный показатель остроты зрения птиц*[21].

Кроме этого, в таблицах с ха­рактеристиками морфологических показателей птичьих глаз приведены данные о направленности оптических осей глаз птиц в горизонтальной плоскости L, (птица смотрит вперед при угле В < 90°, строго вбок при L₁ ~ 90° и назад при В > 90°) и вертикальной плоскости L₂ (при угле L₂ < 90° птица смотрит выше клюва, при L₂ = 90° — вдоль клюва и при L₂ > 90° — ниже клюва), которые играют важную роль при ориентации птиц отно­сительно полете птиц в скученных стаях, когда они летят относительно друг друга на разных уровнях. Значительную роль при ориентировке птиц и сборе пищи, очевидно, играет и угол а — это угол между плоскостью, проходящей через оптические оси глаз, и основной плоскостью черепа, который показывает степень наклона глаз­ных осей по отношению последней. Угол а считается отрицательным когда его вершина обращена в сторону клюва и птица видит ниже клю­ва, и угол а является положительным, когда его вершина направлена в сторону к основанию черепа и птица видит выше клюва. В отдельных случаях нами отмечается чувствительность глаз к свету, определяемая по отношению площади основания роговицы к площади глазного дна

При сравнительном анализе особенностей зрения позвоночных жи­вотных, начиная с работ Мюллера (Miiller, 1826) и его последователей (Walls, 1942; Rochon-Duvigneaud, 1943; Polyak, 1957; и др.), как пишет А.Б. Коган (1971), было выяснено, что у всех "преследуемых" живот­ных, независимо от их положения на эволюционной лестнице, — у рыб, птиц, млекопитающих — расположение глаз преимущественно боковое, поле зрения — панорамное, т.е. обеспечивающее максимальный обзор, а у "преследователей" глаза, как правило, расположены фронтально и значительно поле бинокулярного зрения. Очевидно, обнаружение опас­ности (практически всегда движущейся) и выбор направления (для бег­ства) обеспечиваются монокулярным зрением, а точность атаки — обнаружение неподвижной жертвы и выбор оптимальной траектории общих закономерностей зрительных восприятий, включая особенности биноку­лярного зрения. нападения — реализуется объединенной работой обоих глаз, т.е. бинокулярным зрением. Следовательно, бинокулярное зрение играет главную роль при определении и поддержании необходимого расстояния при стайных построениях птиц в полете, а также при совместном сборе корма (колпицы, цапли, утки и др.) или коллективной охоте (бакланы пеликаны и др.). К тому же оказалось, что во всех случаях, когда требу­ется высокая точность пространственного зрения, имеет место биноку­лярная фиксация (бификсация): объект, расположенный перед головой животного, проектируется на центральную ямку сетчатки в обоих глазах одновременно. При этом, как удалось показать еще Мюллеру (Miiller 1826), фронтальное расположение глаз — не единственное (и не обязательное) условие для бификсации; в процессе эволюции возникли и другие варианты. Так, например, у ястреба глаза расположены по бокам головы, но зато, помимо центральных ямок, на­ходящихся действительно в центре сетчатки каждого глаза (так, что зрительные оси обоих глаз дивергируют под углом около 120°), имеют­ся еще и дополнительные, височные ямки сетчаток; проведенные от височных ямок зрительные оси сходятся в одной точке впереди головы пернатого хищника на его жертве. '