Особенности строения глаз стайных птиц разных систематических групп

У гагар, поганок, бак­ланов и крохалей, т.е. дневных ныряющих птиц с малыми показателями чувствительности глаз к свету, с их узкими углами рас­крытия глаз и расхождения глазных оптических осей, а также с относи­тельно небольшим полем зрения и малой его остротой, часто наблюда­ются близкие формы линейных построений стай в полете в виде цепочек, змеек и углов.

Некоторое отличие черношейной поганки от других поганок по наиболь­шему углу раскрытия глаза как бы компенсируется наименьшим углом расхож­дения оптических осей ее глаз по сравнению с другими видами поганок. Эта особенность черношейной поганки объясняется ее большей энтомофагией.

Очевидно, сближающие всех этих птиц морфологические признаки зрения были приобретены в связи со сходным способом добывания пищи путем активного поиска и схватывания как неподвижных кормовых объектов, так и преследования ими рыбы и другой подвижной добычи под водой. Угол L у поганок имеет положительное значение, т.е. они контролируют пространство только выше клюва. Причем у черношейной поганки этот угол наи­меньший (4°). При незначительном бинокулярном зрении (12 - 33°) зри­тельные восприятия каждого глаза у поганок, очевидно, независимые, тем более что на сетчатке их глаз имеется только одна центральная ямка -— fovea centralis (Rochon-Duvigneaud, 1943). Вероятнее всего, что эта особенность их зрения и позволяет им при ближних перелетах держать­ся разреженными (рыхлыми) группами и стайками.

Строгость линейных построений веслоногих птиц определяется от­носительно небольшими углом бинокулярного зрения (угол локации), равным у большого баклана лишь 37°, и остротой зрения. Так, у боль­шого баклана отношение массы глаз к массе тела равно всего лишь 0,14% при относительно небольшом угле раскрытия глаз (72°) и угле расхождения оптических осей глаз (114°). Вместе с тем, у веслоногих птиц достаточно большое общее поле зрения или поле обзора, равное у большого баклана 266°. Это дает им возможность образовывать боль­шое число развернутых линейных построений (шеренга, дуга, клин, угол и др.) даже при большом числе птиц в стае — до нескольких сотен и, даже, тысяч особей. При незначительных местных перемещениях они летают и скученными рыхлыми беспорядочными или упорядоченными (угол, лента и др.) стаями (Молодовский, 1997).

Особенностью строения области острого зрения сетчатки глаз (ареа) веслоногих птиц является наличие зрительной полоски и одной цен­тральной ямки ясного видения — фовеа, т.е. им присуща монофовеальность с ленточным типом ареа*. Это способствует их лучшей ориента­ции в горизонтальной плоскости полета при образовании линейных форм стай и лучшему боковому видению по горизонту, т.е. они как и по сравнению с ихтиофагией большой и серощекой поганок, когда основной пищей черношейной поганки служат менее подвижные и более мелкие объекты (насе­комые, ракообразные, моллюски, собираемые под водой и на ее поверхности). Наличие ленточного типа ареа характерно не только птицам, но и млекопи­тающим открытых пространств, в том числе грызунам (сурки, суслики и др.) и копытным (антилопы и др.).

Многие другие птицы открытых пространств (альбатросы, буревестни­ки, чистики, фламинго, лебеди, чибис, тулес, бекас, кулик-сорока, дро­фы, серебристая и другие крупные чайки и т.д.) адаптированы к пано­рамному зрению. Все это хорошо согласуется с тем, что у птиц из отряда вес­лоногих — бакланов (малый и большой) и пеликанов (кудрявый и розо­вый) при полете группой или стаей в тихую или маловетреную погоду преобладают линейные построения, насчитывающие от нескольких птиц до сотен, реже и тысяч особей. Однако в штормовую погоду и при других неблагоприятных условиях полета (туман, снег и т.п.) птицы образуют скученные, чаще всего упорядоченные формы стай.

В полете бакланы, как и пеликаны, чередуют машущий полет с пла­нированием, что приводит их вытянутые линейные построения к волно­образному колебанию в вертикальной плоскости, когда птицы, летящие друг за другом, то опускаются, то поднимаются относительно друг дру­га и уровня прямолинейного курса полета. К особенностям полета вес­лоногих птиц следует отнести и характерное для бакланов образование так называемых верениц или "шнуров": усложнение линейных построе­ний, состоящих из сочетания (соединения) различных их форм (цепо­чек, скосов, углов, клиньев, дуг и т.д.), вытянутых в длину от несколько сотен метров до нескольких километров. Они образуются сотнями и тысячами птиц, часто летящими с мест кормежки в колонию или обрат­но. Вместе с бакланами в одном строю (смешанная стая) изредка при местных перелетах встречаются каравайки и, как исключение,— серые и большие белые цапли, кроншнепы, большие улиты и травники, т.е. птицы с близкими показателями углов зрения.

Пеликаны, как правило, смешанных стай не образуют. В полете они могут образовывать круг, когда концы круто изогнутой дугообразной стаи соединяются между собой, и тем самым как бы имитируют (повто­ряют) им свойственное круговое построение при ловле рыбы.

При посадке больших скученных стай веслоногих птиц происходит их разделение на небольшие группы от 2 до 12 птиц, образующих мик­ролинейные построения (скосы, углы, цепочки и т.д.).

У близких к гагарам, поганкам, крохалям и бакланам по угловым показателям раскрытия глаза, общего и бинокулярного поля зрения нырковых и речных уток и пеганки, добывающих свой корм при помощи зрения или осязания (в последнем случае используется цедильный аппарат клюва), но обладающих близкими или несколько большими углами расхождения оптических осей глаз и слегка большей остротой зрения, отмечается и больший набор линей­ных и скученных упорядоченных плотных построений стай (заполнен­ных углов, дуг и т.д.). Причем, у нырковых уток (кроме уже отмеченных крохалей, у хохлатой чернети, красноголового нырка и др.) по сравне­нию с речными утками и пеганкой большинство показателей зрения (угол раскрытия глаза, острота зрения и др.) ближе к таковым значени­ям у видов из группы ныряющих птиц (т.е. гагар, поганок, бакланов и др.), а потому и стайные их построения в полете как линейные, так и скученные плотные упорядоченные, имеют более строгие формы, чем у речных уток и пеганки, которая по своим показателям зрения (углам зрения, светосиле глаз, их светочувствительности и остроте зрения) за­нимает промежуточное положение между нырковыми и речными утка­ми.

У гусеобразных и поганок в области острого зрения (ареа) имеется лишь одна центральная ямка (фовеа) ясного видения, расположенная за пределами бинокулярного поля зрения, что несколько снижает их опти­ческие возможности при сборе корма и в полете.

Как и у всех гусеобразных, у лебедя-шипуна зрение монофовеально: на сетчатке каждого из глаз находится лентообразная область острого зрения — участок с повышенной плотностью фоторецепторов, т.е. гори­зонтальная полоска, в центре которой расположена удлиненной формы ямка (фовеа), что, очевидно, помогает птице фиксировать глазами сразу несколько объектов, находящихся в поле зрения. Анализ других морфо­логических характеристик органа зрения лебедя-шипуна (рефракция уплощенной роговицы, превосходящая рефракцию грушевидной формы хрусталика, высокая острота зрения, относительно низкая светосила, равная 0,3, значительное развитие ресничного тела и др.) свидетельст­вует о том, что лебедь-шипун приспособлен к воздушному зрению при хорошей освещенности, адаптирован к рассмотрению удаленных объек­тов на открытых пространствах и не адаптирован к подводному зрению, а поэтому при добывании пищи он пользуется исключительно осязани­ем. Строгие линейные построения лебедей в полете, главным образом в виде клина, углов и скосов и реже в форме дуг, ше­ренг и цепочек свидетельствуют о близости их зри­тельных возможностей с другими гусеобразными, в основном с гусями, огарем, пеганкой и крупными утками из числа речных или благородных уток, у которых сравнительно малы углы раскрытия глаза и поле бинокулярного зрения, небольшой угол расхождения оптических осей глаз но сравнительно велико общее поле зрения, что обеспечивает им широ­кий обзор горизонта. В связи с этим, лебедям более характерны линей­ные построения с более узкими углами (т.е. стреловидной формы) обеспечивающие им лучшую взаимную зрительную ориентацию друг на друга в полете, что необходимо для поддержания согласованного полета крупных птиц в стае. Поэтому и при взлете с воды, и при посадке лебе­ди также сохраняют характерные им формы групповых и стайных по­строений в полете в виде скосов, углов и разреженных (прерванных) цепочек, а реже — микроуглов; интервал между птицами в таком случае колеблется от одного до десятка метров, хотя при полете линейным строем птицы едва не соприкасаются друг с другом. Как на взлете с во­ды, так и в полете птиц чаще других происходит трансформация линей­ных форм от цепи или шеренги через скос (или от него) к углу и клину, а у лебедя-кликуна, кроме этого, и от шеренги к углу и дуге; происходит и обратное перестроение.

У лысухи, занимающей промежуточное положение по угловым по­казателям строения глаз и остроте зрения между ныряющими птицами (гагарами, поганками, бакланами, крохалями, нырковыми утками) и речными утками, отмечаются и сходные с ними типы стай­ных построений в полете с большим уклоном в сторону первой группы птиц; к тому же в области острого зрения (ареа) лен­точного типа у ней также имеется одна центральная ямка (фовеа). Одна­ко следует отметить, что у лысухи неустойчивые линейные построения наблюдаются лишь при небольшом числе птиц в полете (до 10-12 осо­бей), а при значительном количестве птиц (до 500 - 800 и более особей) они летают чаще всего скученными рыхлыми беспорядочными или, что реже, упорядоченными конфигурациями стай в виде клина, углов, дуг и лент.

У аистообразных птиц (семейство цаплевые) при незначительных углах расхождения оптических осей глаз, равных 114 - 152°, и отно­сительно большом поле зрения (у серой цапли равном 288°, у выпей — 295 - 320°) чаще встречаются линейные построения в форме клина, уг­лов, скосов, дуг и цепочек (цапли) и реже — в виде растянутых скосов, углов, зигзагов, цепочек или скученных беспорядочных рыхлых по­строений (выпи). Малая и боль­шая выпи, как правило, больших стай не образуют. Для обычной их ночной миграции характерны беспорядочные рыхлые стаи с небольшим числом птиц. В полете птицы перекликаются. При дневном полете группой в 2 - 4 птицы наблюдаются линейные формы, долго не сохра­няющиеся. Из особенностей строения их глаз обращает на себя внима­ние достаточно большая острота зрения (у большой выпи масса глаз к массе тела составляет 0,53%, а у малой выпи 1,13%) и, как указывалось выше, весьма большое общее поле зрения (295 - 320°), что позволяет им выстраиваться менее строгими (т.е. не так скованными) построениями. Этому же способствует наличие у них двух светочувствительных ямок или фовеа (центральной и боковой) в области острого зрения сетчатки глаз. Вторая (боковая) фовеа, как и меньшее ("узкое") поле бинокуляр­ного зрения, чем у цапель, необходимы им при охоте за подвижной до­бычей и для лучшей ориентировки друг на друга в полете при образовании угла, скоса, цепочки и т.д.

В свою очередь, кваква по характеру своего полета приближается к цаплям, с которыми образует смешанные стаи. Квакве и цаплям харак­терно образование при полете относительно небольшого числа птиц всех форм линейных построений, включая круг (серая цапля), а при по­лете большого числа — скученных построений как упорядоченных (т.е. оформленных), так и беспорядочных, чаще всего рыхлых.

Цапель при незначительном числе птиц в группе или стае характери­зуют в полете очень растянутые линейные построения (скосы, углы и др.), где расстояние между отдельными птицами достигает 10 - 15, а. иногда и 25 - 30 м. Устойчивость больших дистанций между летящими птицами, очевидно, подкрепляется большим полем бинокулярного зре­ния (у серой цапли до 60°). У цапель машущий полет чередуется с пла­нированием, а сам полет сопровождается их криком. Такой полет связан с активным поиском обильных кормовых участков с воздуха, чему способствует направленность глазных осей вперед (у серой цапли угол 1, = 81°) и вниз (угол 12 = 115°). По тем же причинам цаплям в большей степени, чем другим рассматриваемым нами голена­стым птицам, свойственно образовывать при полете небольшим числом птиц разновидности простых линейных построений как зигзаг, ромб, скос, угол и клин с "полочкой" (с выступом вбок), так и "ложные" углы, клинья и скосы, где наблюдаются пропуски в сплошном строю птиц.

Судя по анатомическим показателям строения глаз серой цапли, у цапель не только большое поле бинокулярного зрения (60°), но доста­точно велико и общее поле зрения (288°), и большой угол раскрытия глаз (2f = 94°). Вместе с тем у них относительно невелики острота зре­ния (масса глаз к массе тела составляет у серой цапли всего лишь 0,42%) и угол расхождения оптических осей глаз (2L = 114°). Область острого зрения сетчатки латерально расположенных глаз у цапель имеет только одну центральную ямку (фовеа), которая лежит в центре гори­зонтально вытянутой полоски, но вне поля бинокулярного зрения. По­этому цапля хорошо видит объект только отдельно каждым глазом, ко­гда изображение объекта попадает в центр сетчатки глаза. Все это хорошо согласуется с наблюдаемыми у них стайными построениями в полете: построения цапель более строгие (скосы, клинья, углы, зигзаги, цепочки и др.), чем у выпей, у которых общее поле зрения несколько больше (до 320°), а бинокулярное поле хотя и меньше (у выпей оно рав­но 16 - 33°, а у серой цапли 60°), но сетчатка глаза у выпей, как уже от­мечалось выше, с двумя ямками острого зрения (центральной и темпо­ральной), обеспечивающая лучшую зрительную связь между птицами, летящими более независимо друг от друга и образующими малоустой­чивые линейные построения (углы, скосы, клинья).

Большинство цапель родственных видов (например, малая и боль­шая белые) образуют между собой смешанные стаи. Изредка при кор­мовых перелетах малая и большая белая цапли летят вместе с серыми. Намного реже встречаются смешанные стаи веслоногих и голенастых птиц, в которых с преобладанием одного из видов встречаются одна или несколько особей другого вида.

По характеру стайного построения в полете колпицы и каравайки ближе стоят к веслоногим птицам (к бакланам и пеликанам), чем к цап­лям, образуя главным образом, линейные и упорядоченные скученные рыхлые построения. Машущий полет они чередуют с планированием. Однако их линейный строй более плотный: птицы летят близко друг от друга, т.е. сомкнутыми рядами. Это связано с тем, что, в отличие от цапель, колпицы и каравайки со­вершают более быстрый полет, используя его главным образом для пе­ремещения с одного кормового места на другое, а при сборе корма больше пользуются осязанием, чем зрением. Очевидно, и по анатомическим особенностям глаз они приближаются к веслоногим птицам больше, чем к другим голенастым.

Оптические оси глаз у веслоногих и голенастых птиц направлены слегка вниз, что связано с особенностями сбора ими корма и, бесспорно, помогает этим птицам ориентироваться по наземным или надводным предметам при горизонтальном полете параллельно поверхности земли или воды стаей любой формы.

Полет фламинго совершается небольшими группами (2-15 птиц) и большими стаями, которые, как правило, не превышают 250 особей, состоя чаще из 100 - 150 птиц, хотя во время массового осеннего отлета на оз. Тенгиз встречаются стаи фламинго до тысячи и более птиц. Смешанных стай фламинго не образуют. В полете у птиц их длинные ноги и шея вытяну­ты в одну линию, а крылья совершают ритмические взмахи без плани­рования. При стайном полете птиц встречаются почти все разновидно­сти скученных рыхлых и линейных построений. Большие стаи птиц часто перемещаются в виде бесфор­менного облака (рыхлое скученное построение), а относительно не­большие стаи совершают полет в форме различных сложных угловых построений: двойных и тройных углов и клиньев, многоступенчатых углов ("лесенок") и т.д. Однако при попутном или боковом ветре у них нередко наблюдаются шеренги ("фронт") и цепочки (лет "гуськом"). Стойкость линейных построений у фламинго объясняется, как и у бак­ланов, монофовеальным зрением с ленточным типом ареа и относи­тельно небольшой зоркостью птиц.

Дневные хищные птицы, рассматриваемые нами, редко образуют со­вместные скученные группы или стаи в полете. Однако у птиц с несколько меньшей зоркостью, как и углом раскрытия глаз (черный коршун, канюк, зимняк или мохноногий канюк), чаще, чем у других видов (сокола, луни), наблюдают­ся рыхлые скученные построения (чаще неупорядоченные, чем упоря­доченные), главным образом в период миграций или осенне-зимних кочевок. В области острого зрения (ареа) дневные хищные птицы имеют две ямки ясного видения (фовеа), соединенные полоской, что способствует их лучшей локации друг друга при взаимной ори­ентации в полете. Их миграционный полет часто совершается со значи­тельным (до 0,5 км и более) интервалом друг от друга, т.к. во время групповой эстафетной миграции хищные птицы одновременно и охо­тятся. Следует добавить, что различительные морфологические особенности строения глаз дневных хищных птиц из семейств соколов и ястребов обусловлены заметными отличиями в эко­логии их питания, т.е. ловле добычи. Так, если соколы обычно ловят свою добычу в воздухе, то ястребиные птицы чаще нападают на свои жертвы, обнаруженные на земле или в зарослях. В связи с этим, у соколов больше общее поле зре­ния (261 - 268°), чем у ястребов (227 - 250°), как и углы расхождения оптических осей глаз (соответственно равные 102 - 110° у соколов и 75 -90° у ястребиных птиц). К тому же поле бинокулярного зрения больше у ястребов (67 - 84°), чем у соколов (44 - 57°). Кроме этого, у ястребиных птиц глаза более ориентированы вперед и их оптические оси направле­ны вниз (угол L₂ > 90°), а у соколов оптические оси глаз направлены не­сколько вверх (угол L₂ < 90°), что также связано с их охотой в воздухе.

Данные о зрении куриных птиц указывают на то, что для них (перепел, глухарь, рябчик) характерен бoльшой диапазон изменений показателей глаз; хотя они мало различаются по рас­положению глаз на черепе, но у перепела меньше угол расхождения оптических осей (120°) и поэтому больше поле бинокулярного зрения (44°), чем у тетеревиных птиц (26° у глухаря и 20° у рябчика). В связи с латеральным расположением глаз у куриных птиц общее поле их зрения велико (222 - 312°). Сходство в структуре и расположении глаз у всех куриных птиц (оптические оси глаз направлены вниз, птицы видят ниже клюва) обуславливается сходством в способах поиска и добывания ими пищи, собираемой с земли или древесной растительности, а также от­ражено в образовании чаще всего беспорядочных разреженных или рыхлых, чем плотных упорядоченных скученных стай различных кон­фигураций. Последние формы относительно устойчи­вых построений известны лишь для серых куропаток; в то время как тетерева и глухари летают, как правило, неоформленными рыхлыми стаями, перепела — беспорядочными, чаще всего сильно разреженными (особенно при полете в сумерках и ночью), а рябчики кроме осеннего периода не образуют стай.

Обращаясь к куликам, видим, что у видов с меньшей ост­ротой зрения (турухтан, большой веретенник, большой кроншнеп, чи­бис, шилоклювка) выявляется связь более узкого угла раскрытия глаза и меньшего общего поля зрения с образованием более строгих линейных и скученных упорядоченных построений. Этим видам свойственны комбинированные способы до­бывания корма: при помощи зрения и осязания (зондирования) в воде и на суше. В то же время, виды куликов из числа улитов (роды Tringa и Terekia) с достаточно большими углами расхождения оптических осей глаз (145 - 158°) и общего поля зрения (303 - 325°) обладают относи­тельно высокой остротой зрения. При сборе корма эти кулики исполь­зуют главным образом зрение. В полете они образуют как неупорядоченные (рыхлые и плотные), так и упорядоченные скученные построения, среди которых на короткое вре­мя сохраняются элементы линейных построений (скосы, углы и др.).

Виды с наибольшими угловыми показателями бинокулярного и обще­го зрения, как и большой остротой зрения (белохвостый песочник, степ­ная тиркушка, малый зуек, кречетка, круглоносый плавунчик), в полете образуют чаще всего скученные упорядоченные (рыхлые и плотные), а реже — беспорядочные плотные и рассеянные стаи. Те же формы стай характерны для них при сборе корма на воде, на суше и в воздухе. При кормежке они (кроме белохвостого песочника) используют главным об­разом зрение. У всех перечисленных выше видов в области острого зре­ния (ареа) расположена одна центральная ямка ясного видения (фовеа). К тому же, большой кроншнеп и чибис имеют монофовеальный ленточный тип области острого зрения с ямкой в центре ленты, горизонтально про­ходящей по экватору сетчатки глаза, что обеспечивает им более стойкое боковое зрение при линейном построении в полете. Именно у этих видов куликов установлен и наибольший набор линейных построений стай, включая шеренгу, скосы, углы, клин, цепочку и змейку. Только у бекаса и вальдшнепа — куликов, веду­щих сумеречный и ночной образ жизни, оптические оси глаз обращены назад (угол L₁> 90°) и вверх (угол L₂ < 90°); очевидно, поэтому они не обра­зуют линейных построений, хотя у них в области острого зрения имеется также горизонтально ориентированная ленточная зрительная полоска, позволяющая им лучше видеть по горизонту.

Переходя к рассмотрению чайковых птиц, отметим, что у чаек по сравнению с крачками меньше угол раскрытия глаза, угол расхождения оптических осей глаз и поле бинокулярного и общего зрения. Для чаек характерны и более строгие линейные и упорядоченные плот­ные построения в полете. Острота зрения чаек по срав­нению с крачками в общем также ниже.

У чаек, в отличие от крачек, в области острого зрения в виде гори­зонтальной полосы расположена лишь одна центральная ямка. Темпоральная ямка способствует биноку­лярной оценке расстояния до объекта и его углового смещения, т.е. стереоскопическому зрению, что позволяет крачкам ловить на лету подвижных насекомых, а также летать более "раскованными" линейными и чаще всего скучен­ными рыхлыми построениями.

Малая чайка и по структуре глаз (углы L₁, L₂ и т.д.), и по поведению в полете ближе других чаек стоит к крачкам. У чаек направления острого зрительного восприятия каждого глаза лежат за пределами поля бино­кулярного зрения, которое невелико (20 - 30°) по сравнению с крачками (50 - 70°); это позволяет чайкам лишь точнее, чем с монокулярным зре­нием, направлять свой полет и оценивать расстояние. Небольшое бинокулярное зрение чаек не позволяет им столь успешно как крачкам (за исключением малой чайки) ловить насекомых в воздухе. Интересен и тот факт, что у всех крачек, как и у малой чайки, степень обращенности оптических осей глаз вниз несколько меньше, чем у большинства чаек, т.е. у всех крачек и малой чайки величина угла с меньше, чем у чаек (15 - 22° против 25 - 32°), что, очевидно, связано с тем, что во время поискового полета крачки обычно держат клюв не­сколько наклоненным вниз. Таким образом, бинокуляр­ное зрение чаек менее совершенно, чем у крачек, и является лишь полем направленного движения. Эта особенность зрения чаек, отличающая их от крачек, проявляется и в более строгих линей­ных и скученных построениях их стай.

Речная крачка занимает промежуточное положение между чайками и болотными крачками как по количеству и постоянству строгих построе­ний (скосы, углы и др.), так и по способу охоты: ее поисковый полет приближает ее к чайкам, а способ схватывания добычи из воды и в воз­духе — к болотным крачкам. Речную крачку сближают с чайками и по­казатель угла раскрытия глаза, и острота зрения, включая особенность строения области острого зрения (ареа) глазного дна в виде центральной полосы. Однако у речной крачки две ямки (фовеа) — центральная и бо­ковая, а не одна центральная, как у чаек, что характеризует ее как птицу с быстрым и маневренным полетом в сочетании с высокой остротой зрения и совершенным бинокулярным зрением. К тому же, у сизой и озёрной чаек даже по срав­нению с серебристой чайкой при их одинаковой высокой активности в светлое время суток выше способность глаз к восприятию различных мелких объектов, особенно находящихся вблизи, т.к. их более выпуклая роговица обеспечивает четкое изображение на сетчатке только близких предметов. В то же время, у речной крачки с ее меньшим углом раскры­тия глаза по сравнению с чайками роговица более плоская, а следова­тельно, свет идет небольшим пучком, слабо преломляясь, а на сетчатке возникает изображение более далеких предметов. Очевидно, эта осо­бенность зрения чаек, в отличие от речной и других крачек, объясняет наравне с другими особенностями строения их глаз, отмеченными вы­ше, наличие у чаек более строгих линейных и плотных скученных по­строений с небольшим интервалом между почти вплотную летящими птицами, в то время как у речных и болотных крачек линейные по­строения характеризуются значительным интервалом (до нескольких метров) между летящими птицами и их неустойчивостью, а скученные построения — более рыхлой структурой.

У всех чаек и крачек оптические оси глаз обращены вперед (угол L₁ < 90°) и вниз (угол L₂ > 90°), что, безусловно, позволяет им лучше ви­деть переднюю перспективу полета и ориентироваться по наземным или надводным объектам.

Следует особо отметить, что у чаек (морской, серебристой, сизой и др.) и крачек, как и у альбатросов, чистиков, лебедей, фламинго и у не­которых куликов (большой кроншнеп, чибис и др.) с их большим набо­ром линейных стайных построений, посредине ленточной зоны острого зрения проходит узкий желобок — видоизмененная ямка, обеспечи­вающая более ясное видение по горизонту; этот желобок или зрительная полоска характерна и для веслоногих птиц и, очевидно, образовалась в результате адаптации к панорамному зрению, на что уже указывалось выше.

У голубей, у этой сравнительно экологически однородной группы птиц, наблюдается относительно небольшой диапазон изменений как в показателях строения глаз, так и остроте зрения. Их глаза рас­положены почти латерально (угол L₁ > 70°), оптические оси ориентиро­ваны вниз (угол L₂ > 90°). Плоскость оптических осей глаз образует с основанием черепа (т.е. с плоскостью jugale - quadrate - jugale) отрица­тельный угол ст, вершина которого направлена вперед к клюву. Разли­чие углов расхождения оптических осей глаз (2L) составляет у голубей от 139° (вяхирь) до 151° (большая горлица), т.е. незначительное, как и показателей общего поля зрения, которое велико (301 - 315°). Таким образом, у голубей наблюдается относительное сходство во многих по­казателях зрения, включая адаптацию к одинаковой высокой ("днев­ной") интенсивности освещения, выработанную сходством в сборе кор­ма. Вследствие почти латерального расположения глаз, на что указывалось выше, монокулярное зрение у голубей имеет большее значение, чем бинокулярное, тем более, что на­правления полей наиболее острого зрительного восприятия у них даже при конвергенции глаз не совпадает. Поле бинокулярного зрения у го­лубей мало (14 - 25°) и при наличии только одной темпоральной ямки (фовеа) острота зрения весьма несовершенна. Поэтому голуби образуют упорядоченные рыхлые скученные и малоустойчивые линейные построения.

Среди рассматриваемых нами видов голубей, сизый голубь и вяхирь (птицы с наименьшими угловыми показателями) обладают и несколько большим набором линейных и упорядоченных скученных построений стай в полете по сравнению с большой горлицей, у которой угол рас­крытия глаза, угол расхождения оптических осей глаз и общее поле зре­ния (поле обзора) несколько выше.

Близкие к голубям рябки (чернобрюхий рябок и др.) чаще голубей летают скученными, чем линейными построениями, т.е. более расковано. Вероятнее всего, при их латеральном зрении они обладают большим, чем голуби, полем общего зрения и большими по­казателями монокулярного и бинокулярного зрения.

Обращаясь к особенностям группового полета сов, отметим, что у болотной совы, как и у всех сов вообще, глаза направлены вперед (угол 1, = 28°) и вверх (угол 12 = 89°), а из-за сращения склероти­ческого кольца с черепом они неподвижны и общее поле зрения ограничено, составляя у болотной совы лишь 160°. Неподвижность глаз компенсируется большой подвижностью шеи: совы свободно поворачивают голову вокруг вертикальной оси на 270° (могут до 360°), а вокруг горизонтальной оси — на 180°. Обладая большими значениями многих показателей глаз (угол раскры­тия глаз составляет 106°, чувствительность к свету соответствует ин­дексу 22,2 ± 0,25, светосила глаза равна 45,8 ± 0,30, выпуклость рогови­цы относительно велика — 24,210,24), болотная сова хорошо видит как днем, так в сумерках и ночью. Она и охотится главным образом также в сумерках и ночью. Являясь типичным миофагом, болотная сова ищет добычу с по­мощью зрения и слуха, хорошо развитого, как и у всех сов. Способ охоты сов — частое зависание в воздухе (подобно обык­новенной пустельге) над открытым пространством (над полем, лугом, болотом, степью и др. биотопами) при высматривании, в основном гры­зунов, с небольшой высоты — свидетельствует о небольшой глубине зрительного восприятия вблизи расположенного объекта, т.е. совы бли­зоруки, что, очевидно, связано с низкой ак­комодацией их глаз, а следовательно, их "дальнозоркость" Достаточно ограничена. К тому же, вообще, у сов на сетчатке глаз имеется лишь по одному боковому чувствительному пятну — fovea lateralis; вследствие этого латеральное монокулярное поле зрения у них отсутствует, глазные оси направлены параллельно вперед и по­этому ассоциация (совмещение) обоих глаз приближается к таковой у человека. Очевидно, у сов, в т.ч. и болотной, имеется конвергенция полей зрения обоих глаз, что затрудняет боковое зрение сов и при малом общем поле зрения (160°) и относи­тельно небольшой зоркости (масса глаз к массе тела составляет всего 1,7%) объясняет дневной и сумеречный миграционный эстафетный по­лет болотных сов только рассеянными небольшими рыхлыми группами или стайками (по 4-6 особей), которые, попутно охотясь, не теряют друг друга из поля зрения.

Миграция только ночью поодиночке, парами, небольшими рассеян­ными группами и стайками характерна и для ушастой совы, которая имеет весьма близкие к болотной сове основные показатели глаз, отли­чаясь от нее несколько большими углами раскрытия глаз (111°), боль­шей чувствительностью к свету (индекс равен 24,6 ±0,12), зоркостью (2,4), относительной выпуклостью роговицы (25,8 ±0,10) и светосилой (50,7 ± 0,21), т.е. в большей степени глазами "ночного" типа, чем болот­ная сова.

Для обыкновенного козодоя также характерны глаза "ночного" типа, напоминающие глаза сов. У него большой угол раскрытия глаза (114°) и высокая светочувствительность (светосила глаза имеет индекс 49,40 ± 0,35), всего одно центральное пятно (фовеа) на сетчатке, но очень большая выпуклость роговицы (29,50 ±0,15), т.е. глаза обла­дают сильной рефракцией, позволяющей хорошо видеть на близком расстоянии. Кроме этого, глаза козодоя расположены латерально (угол L₁ = 75°), а оптические оси глаз обращены вверх (угол L2 = 75°) и выше клюва (угол L₁ положительный и равен 46°). К тому же козодой обладает и высокой зоркостью (отношение массы его больших глаз к массе тела составляет 4,4%). Вместе с этим, большие общее поле зрения (с учетом движения глаз равное 337°), угол расхождения оптических осей глаз (140°) и бинокулярное поле (60°) позволяют козодою в условиях суме­рек хорошо направлять свой полет относительно летящих насекомых (бабочек и жуков — главных объектов его питания), а также ориентиро­ваться относительно других мигрирующих вместе с ним козодоев в рас­сеянной стайке (до 10 особей), попутно охотясь. Из числа дятловых птиц вертишейка во время дальних сезонных ми­граций и большой пестрый дятел в период осенних кочевок совершают полеты в виде рассеянных стаек или рыхлых скученных групп (3-5 осо­бей), что соответствует их "широким" зрительным возможностям (угол L раскрытия глаза у дятла равен 87°, а у вертишейки 101°, и т.д.) и высокой зоркости глаз: отношение массы глаз к массе тела у большого пест­рого дятла составляет 1,5%, а у вертишейки 2,6%.

Переходя к сравнению особенностей зрения стрижиных и ласточковых птиц, как и особенностей их построений в полете, необходимо от­метить, что у береговой ласточки по сравнению с касаткой и черным стрижом меньше углы раскрытия глаз и бинокулярного зрения, но больше общее поле зрения и его острота, и, как следствие, чаще встречаются рассеянные и скученные стайные построения. Вместе с тем у черного стрижа и ка­сатки наблюдаются полеты нескольких птиц друг за другом в форме цепочки и змейки (хотя и легко нарушающихся), что, очевидно, связано с их меньшими углами общего поля зрения и его меньшей остротой по сравнению с береговой ласточкой. Однако, аккомодационная способность хрусталика глаза стрижа значи­тельно выше, чем у ласточек, что обеспечивает ему быструю ориенти­ровку при высоких скоростях полета. В то же время у стрижа всего одна боковая ямка — фовеа (у ласточек их 2 - 3)*, но она расположена в цен­тре ареа, также сдвинутой темпорально и лежащей в узком поле бино­кулярного зрения.

*Боковые чувствительные ямки (фовеа) ласточек позволяют им при лате­ральном зрении схватывать насекомых с земли и растений.

Это позволяет ему при более латеральном, чем у ласточек, расположении глаз успешно ловить насекомых в воздухе и при полете нескольких птиц выстраиваться цепоч­кой или сходными образом, сохраняя интервал между летящими птица­ми (хотя бы недолго) даже при стремительном полете.

Обращаясь к особенностям группового полета жаворонков, сравним между собой особенности зрения у двух видов жаворонков — полевого и белокрылого. Их глаза расположены по бокам головы (т.е. направление острого зрения латерально, угол L₁ = 67 - 68°), оптические оси глаз обращены вниз (угол L > 90°), а плоскости оптических осей глаз направлены ниже клюва (угол а отрицательный), т.к. жаворонки соби­рают корм (насекомых и семена растений) с земли и с низкорослых растений. Тщательный анализ особенностей зрения этих птиц показал, что оба вида жаворонков со значительной выпуклостью роговицы, т.е. близоруки (миопия), хотя белокрылый жаворонок более дальнозоркий. Он лучше приспособлен и к низкому освещению, т.к. у него выше по сравнению с полевым жаворонком светочув­ствительность и больше светосила глаз. Однако рефракция более выра­жена у полевого жаворонка, у которого более выпуклая роговица, а сле­довательно, и выше преломление световых лучей, и выше острота зрения, т.е. лучше выражена способность к различению деталей предме­тов. Общее поле зрения у жаворонков составляет 305 - 307°, т.е. доста­точно велико, что и объясняет преобладание у них скученных рыхлых (часто сильно разреженных) построений над более плотными.

У дроздовых птиц глаза располо­жены латерально (угол L, > 73°). К тому же у собственно дроздов (роды Turdus и Monticolа) глаза направлены вниз (угол L > 90°), а плоскость оптических осей проходит под клювом (т.е. угол a отрицательный). Это связано с тем, что они собирают корм с земли. Острота зрения у дроздов примерно (t < 3) одинакова. По другим показателям глаз дрозды отли­чаются друг от друга незначительно: певчий, пестрый каменный и чер­ный дрозды больше приспособлены к низкому освещению, чем рябин­ник, деряба и белобровик, у которых глаза лучше видят при дневном освещении. В связи с этим понятно, почему первая группа дроздов мигрирует главным образом ночью и поодиночке или рассеянно, а вторая — чаще днем, хотя и скученными, но главным образом (кроме рябинника) неупорядоченными разреженными стаями*.

* В связи с этим интересно отметить, что наиболее сумеречные виды среди других мухоловковых птиц — обыкновенная горихвостка, варакушка и зарянка, мигрирующие ночью и чаще всего поодиночке или сильно рассеянными группами, обладают наиболь­шими углами раскрытия глаз (79 - 109°), большими общими полями зрения (304 - 325°), высокой чувствительностью к свету и, наравне с близорукостью (мио­пия), отличаются достаточно высокой зоркостью глаз (масса глаз к массе тела составляет у них 2,7 - 4,2%).

У мелких стайных дроздовых птиц (обыкновенная каменка, луговой и черноголовый чеканы) оптические оси глаз обращены вверх (угол L₂ < 90°), а плоскость оптических осей глаз проходит над клювом (угол а положительный), т.к. эти птицы корм собирают не только с земли, но ловят насекомых и в воздухе.

У большинства дроздовых птиц на сетчатке только одно центральное пятно (fovea centralis), a т.к. глаза направлены латерально, то их ассоциация невозможна и, следовательно, эти птицы могут образовывать лишь скученные рыхлые построения, а не плотные, и тем более не могут образовывать линейных.

По той же причине главную роль при поиске пищи у них играет монокулярное зрение, т.к. бинокулярное зрение мало, а у певчего дрозда оно вообще отсутствует. Общее поле зрения у всех дроздовых, как у птиц с латеральным расположением глаз, велико; на­пример, у дроздов оно равно 301 - 328°, а у чеканов и каменок 313 -314°. Вместе с тем с увеличением массы тела от чеканов и каменок к дроздам происходит уменьшение относительной массы глаз, а следова­тельно, их зоркость падает и поэтому менее зоркие дрозды чаще летают, хотя и рыхлыми, но скученными стаями, а более зоркие чеканы и ка­менки с большими полями общего зрения (полями обзора) в отличие от них совершают групповые миграции чаще всего рассеянными стайками (т.е. эстафетно), попутно кормясь.

**Исключение составляет черный дрозд с его мультифовеальным зрением, который при сборе корма с земли для рассматривания объекта постоянно пере­ключается за счет движения глаз с одной фовеальной зоны на другую и используются как при поиске корма, собираемого главным образом с земли и с расте­ний, так и при ориентировке в пространстве и определении расстояния.

Обращаясь к скворцам, отметим, что у них зрение дневного типа. Обыкновенный скворец по строению глаз ближе всего стоит к вьюрковым птицам (особенно к зяблику), а по ха­рактеру расположения глаз он отличается от вьюрковых и приближает­ся к вороновым птицам (особенно к серой вороне), с которой имеет сходство в способах сбора пищи. Хо­тя общее поле зрения у скворца сравнительно больше (283°), а поле би­нокулярного зрения составляет 48°, однако, у него, как и у большинства воробьиных птиц, на сетчатке (ретине) глаз имеется лишь по одной цен­тральной чувствительной ямке (фовеа), которые служат лишь для монокулярного восприятия.

** Вместе с тем в литературе появились сведения о том, что у скворца нет специализации для чисто дневного зрения, т.к. его глаз напоминает трубчатый глаз совы; к тому же он, очевидно, имеет наклонную сетчатку, кото­рая помогает ему обнаруживать близкую пищу и дальнего врага без изменения аккомодации.

Кроме этого, есть данные о том, что когда глаза у обык­новенного скворца смещаются назад и вверх, границы монокулярных полей зрения сходятся позади головы, обеспечивая широкий верхний обзор; при этом фронтальное бинокулярное поле зрения почти не исче­зает, т.е. позволяет определять расстояние до расположенных впереди предметов. Зоркость его глаз относительно невысокая (отношение мас­сы глаз к массе тела у обыкновенного скворца составляет 2,1%), при­ближаясь к таковой у зяблика, но выше, чем у серой вороны, соответст­вующие показатели у которых равны 2,3% и 1,3%. У обыкновенного скворца оптические оси глаз направлены латерально (угол L₁ < 90°) и вниз (угол L₂> 90°), а плоскость оптических осей проходит над клювом (т.к. угол о положительный), что также связано с разными способами и местами сбора корма: с земли и с деревьев. Вместе с этим светосила (индекс 32,0) и светочувствительность (индекс 11,7) глаз у обыкновен­ного скворца достаточно высокие.

Это все хорошо согласуется с наличием у обыкновенного скворца только скученных как неупорядоченных, так и чаще всего упорядочен­ных плотных построений, часто меняющихся по форме и переходящих от заполненных объемных углов, клина и дуг к капле и запятой (на по­воротах), к овалу и шару; затем происходит смена форм стай в обратном порядке. При­чем перестройка форм быстро летящих (до 80 км/ч) стай обыкновенных скворцов происходит часто (3-7 раз за минуту) и почти мгновенно, по мере прохождения по стае зрительной "волны возбуждения" от ее пе­редней части до хвостовой. Уместно отметить, что в качестве аргумен­тации, подтверждающей именно волнообразный характер распростра­нения зрительных "волн возбуждения", а не его синхронное проявление (т.е. маневрирование птиц) в плотных стаях летящих птиц, можно со­слаться на результаты киносъемки М, Дэвиса (Davis, 1980), свидетель­ствующие о волнообразном прохождении "волн возбуждения" в ску­ченных плотных стаях летящих чернозобиков (Calidris alpind). В стае скворцов, как и в стае летящих чернозобиков, очевидно, есть лидер, за­пускающий оптический сигнал. Интересно, что главная роль зрения при возникновении "волны возбуждения", проявляемой в изменении позы тела, экспериментально с применением киносъемки подтверждается рядом исследователей и в стаях движущихся рыб, что еще раз указывает на ведущее значение зрительных контактов между стайными животными вообще.

Переходя к рассмотрению особенностей зрения и их связи с по­строениями в полете многочисленных вьюрковых птиц, отметим, что это сравнительно однородная группа как по образу жизни, включая по­иск пищи, так и по строению глаз. В по­лете они также образуют близкие по своей форме построения; это как рассеянные, так скученные рыхлые и плотные стаи неустойчивых кон­фигураций в виде углов, дуг и лент, часто переходящих друг в друга. У рассматриваемых нами 10 видов вьюрковых птиц глаза расположены латерально (угол L₁< 90°), а оптические оси глаз направлены вниз (угол L₂ > 90°). Поэтому плоскость оптических осей глаз у них проходит под клювом (угол а отрицатель­ный), что связано со сбором корма с земли, с ветвей кустарников и де­ревьев, а также с травянистых растений в виде семян и малоподвижных насекомых. Все вьюрковые птицы относятся к группе дневных, т.к. у них светочувствительность не выше индекса 14,0, а светосила не превышает индекс 37,0. Поле бино­кулярного зрения у большинства вьюрковых птиц невелико (7 - 32°), а у вьюрка и щегла вообще отсутствует. Угол расхождения оптических осей глаз находится в небольших пределах от 126° (щур) до 153° (вью­рок), а общее поле зрения относительно большое и колеблется от 278° (щур) до 333° (чечевица). Вместе с тем часть видов вьюрковых птиц (обыкновенная чечевица, зяблик, вьюрок, снегирь, обыкновенный дубо­нос) наиболее приспособлена к сбору корма при более низком освеще­нии, и в связи с этим они обладают и наибольшими углами раскрытия глаз (75 - 103°), и наибольшими углами расхождения их оптических осей (141 - 153°), и наибольшими показателями общего поля зрения (306 - 333°), а также и большей выпуклостью роговицы (индекс дости­гает значения 13,7 у снегиря, 14,7 у вьюрка, 17,3 у дубоноса, 19,2 у зяб­лика и 28,4 у обыкновенной чечевицы), т.е. у них наблюдается увеличе­ние миопии, или близорукости. Все это и отражено в образовании ими главным образом рассеянных и неупорядоченных как разреженных, так и плотных скученных стай в полете по сравнению с другими видами вьюрковых птиц (обыкновенная чечетка, чиж, щегол, зеленушка, щур и, очевидно, клесты), обладающими в большей степени "дневным" зрением и соответственно имеющими и несколько меньшие углы раскрытия глаз: от 62° у щегла до 74° у чижа, и меньшими углами расхождения оптических осей глаз: от 126° у щура до 133° у чижа, и, как следствие, летающими чаще всего более плотными (при численно­сти не менее 2 - 3-х десятков птиц) скученными неупорядоченными и малоустойчивыми упорядоченным построениями в виде углов, дуг, ова­лов и лент, часто переходящими друг в друга.

У овсянок (обыкновенная и камышовая овсянки), как и у ткачиков (домовый воробей) острота зрения и другие морфо-метрические характеристики строения глаз весьма близки к таковым показателям вьюрковых птиц; поэтому в поле­те группой или стаей они образуют подобно вьюрковым птицам как рассеянные, так чаще всего скученные неупорядоченные рыхлые и плотные построения неустойчивых, т.е. часто меняющихся конфигура­ций.

Среди вороновых птиц при их относительно большом об­щем поле зрения (268 - 284°) прослеживается связь наименьших углов раскрытия глаз, углов расхождения оптических осей глаз и наименьшей остроты зрения (масса глаз к массе тела составляет 1,3 - 1,7%) с наличи­ем элементов линейных построений (микроуглы, микроскосы и т.д.) внутри скученных беспорядочных и упорядоченных рыхлых стай птиц — характерных обитателей открытых пространств (серая ворона, грач, галка). С другой стороны, видам птиц, обладающим наибольшими угло­выми показателями строения глаз, наибольшей остротой зрения (масса глаз к массе тела составляет 1,9 - 2,9%), и кормящимся в закрытых лес­ных биотопах (сорока, кедровка, сойка)*, свойственны рассеянные и скученные беспорядочные рыхлые стаи. У всех вороновых птиц в области острого зрения (ареа) сетчатки глаз располагается одна центральная ямка (фовеа) с большой глубиной, которая, вероятно, обеспечивает высокую остроту зрения и фиксирует движение объекта.

Таким образом, мы видим, что у большинства стайных воробьинообразных птиц (ласточковые, жаворонковые, дроздовые, скворцовые, вьюрковые, овсянковые, ткачиковые и вороновые) угловые показатели глаз и острота зрения достигают высоких значений, что позволяет им летать как рассеянными, так и скученными рыхлыми неупорядоченны­ми и упорядоченными построениями, чаще сильно разреженными (большинство видов), чем плотными (как, например, скворцы или воро­бьи). ***

Подводя итог взаимосвязи стайных построений птиц с их зритель­ными особенностями, следует констатировать, что у всех выше рас­смотренных видов птиц из разных отрядов и различных экологических групп с латеральным зрением наблюдается явная связь угловых показа­телей и других характеристик строения глаз (строение сетчатки, острота зрения и т.д.) с формами построения стай в полете: чем уже поля бинокулярного и общего зрения и соответственно меньше углы раскрытия глаз и расхождения их оптических осей, тем строже сами построения (в основном линейные и скученные упорядоченные плотные) и меньше их разновидностей. У птиц этого ряда (цапли, утки, чайки, многие кулики, голуби, рябки) с более широкими углами раскрытия глаз и общим по­лем зрения чаще встречаются развернутые (фронтальные) построения как шеренга и дуга, а у птиц с относительно более узкими углами (гага­ры, поганки, бакланы и др.) преобладают цепочки, скосы, углы и т.д., что относится, в первую очередь, к птицам с худшим зрением (т.е. с от­носительно меньшей массой глаз), имеющим одну центральную ямку ясного видения (фовеа) или монофовеальное строение сетчатки с цен­тральным типом области острого зрения (ареа), или с бифовеальным типом: с двумя ямками, расположенными на горизонтальной централь­ной полоске ареа, что обеспечивает им лучшее боковое зрение в полете стаей. В свою очередь, птицам противоположного ряда по своим морфо-экологическим показателям (крачки, дневные хищные птицы, курооб-разные, совы, козодои, стрижи и большинство воробьинообразных птиц) характерно наличие ббльших углов бинокулярного и общего по­лей зрения, углов раскрытия глаз и расхождения их оптических осей и, как следствие, менее строгих стайных построений: при полном отсутст­вии устойчивых линейных форм наблюдаются рассеянные и скученные рыхлые и редко плотные, чаще всего неустойчивые построения в виде заполненных углов, дуг, овалов и лент, переходящих друг в друга. От­меченные закономерности стайного построения птиц в полете являются проявлением их видовых особенностей, приобретенных на основе адап­тивного стереотипа поведения при поиске и сборе корма и закреплен­ных в морфологических показателях строения их глаз.

Проведенный нами выше сравнительный анализ характера стайных построений птиц в полете в связи с особенностями их зрения выявил явную зависимость между угловыми показателями строения глаз и остротой зрения, с одной стороны, и формами стай в полете — с другой. Наблюдаемая связь между особенностями зрения птиц и харак­тером их стайных построений является объективным материализован­ным отражением взаимообусловленности адаптивного поведения птиц во время добывания корма в трех природных средах (на суше, в воде и в воздухе) определенным строем или порядком и их полетом тем же или близким (родственным) ему строем. С другой стороны, размер птиц (их массы), как и число птиц в стае ("масса стаи"), существенно влияют на образуемую ими форму стаи в полете. Причем, если размер (масса) птиц, особенности зрения, как и тип полета (машущий, реющий и т.д.), непосредственно влияют на число наблюдаемых разновидностей стай­ных построений у птиц данного вида, то их число в стае, цель и условия полета, включая погоду, отражаются на образовании конкретных стай­ных форм.

Следует иметь в виду, что все рассматриваемые здесь построения птиц в полете относятся к визуально наблюдаемому полету в светлое время суток, т.к. в условиях ночного полета или густого тумана боль­шинство птиц летает неупорядоченными сильно разреженными стаями, что было установлено как при помощи радара, так и при изучении ночной миграции на фоне диска луны и по крикам стайных птиц. Это еще раз подтверждает главную роль зрения птиц в стайном построении птиц.

Следует заметить, что постоянный ("фоновый") шум от больших скучен­ных (чаще всего плотных) днем летящих стай одних видов птиц (например, чирков, чернозобиков, скворцов), как и видоспецифические свистовые, скрипя­щие и другие звуки, возникающие при движении крыльев и хвоста в полете других стайных видов птиц: лебедей, уток (кряква, шилохвость, гоголь, красноголовый нырок и др.), летающих ночью и днем (в последнем случае чаще всего в виде упорядоченных скученных или линейных построений), служат для поддержания видовых звуковых контактов птиц и стай, а также для корректировки ощего направления миграции: это так называемые "сопутствующие звуки", возникающие при полете птиц. Вероятнее всего, что ту же роль (т.е. звукового контакта) играют видоспецифические крики, издаваемые как поодиночке летящими птицами, так и птицами в составе сильно разрежен­ных стай при полете главным образом в тумане и ночью; к числу этих видов птиц, кроме менее "крикливых" гагар, поганок, уток и более "крикливых" ца­пель, выпей, гусей, перепелов, куликов, чаек, крачек и некоторых других, отно­сятся многие воробьиные птицы.

Для выяснения роли особенностей зрения птиц, размера птиц (мас­сы) и числа их в стае при построении в полете рассмотрим стайный по­лет куликов. У пер­вой группы куликов, состоящей в основном из птиц большого размера (т.е. относительно крупных) и обладающих относительно небольшими угловыми показателями бинокулярного и общего поля зрения и мень­шей его остротой, наблюдаются более четкие построения в виде упо­рядоченных линейных и скученных форм стай в полете. Сюда относятся чибис, шилоклювка, турухтан, большой кроншнеп и большой веретен­ник. Вторая группа куликов, обладающих наибольшими значениями тех же угловых показателей строения глаз и лучшей остротой зрения, но при меньших размерах тела (т.е. при меньшей массе птиц, при меньшем относительном и даже абсолютном показателе), образует в полете почти исключительно скученные построения как упорядоченные, так и неупо­рядоченные. Сюда относятся малый зуек, кречетка, круглоносый пла­вунчик, белохвостый песочник и степная тиркушка. Наконец, третью группу куликов составляют такие виды, как травник, черныш, фифи, поручейник, перевозчик и мородунка, которые из числа рассматривае­мых нами видов куликов занимают промежуточное положение как по характеру образования форм стай в полете, так и по имеющимся значе­ниям морфологических показателей особенностей зрения и массы птиц.

Таким образом, мы видим, что общее поле зрения птиц (т.е. обзор горизонта) и бинокулярное зрение (т.е. локационные способности глаз), как и его острота и размер (масса) птиц влияют на их построение в по­лете, т.е. на поддержание необходимого интервала между особями в небольшой по численности группе птиц или стае с большим числом особей, как и на образование определенного строя, наиболее выгодного при конкретных условиях полета.

У каждого из стайных видов куликов можно наметить, хотя и приблизи­тельно, так называемое пороговое число птиц в стае, или критический размер стаи ("массу стаи"), когда происходит переход от одного типа построений к другому. Чаще всего с возрастанием количества птиц в стае происходит переход от строго линейных построений к скученным. Причем количественная характеристика критического числа птиц в стае (т.е. критическая "масса стаи") до момента их перестройки несколько выше у куликов первой группы, ниже у второй и наименьшая у третьей группы. При этом у куликов третьей группы (травник, черныш, фифи, поручейник, перевозчик, мородунка) — у птиц с относительно хорошим зрением и с низкой (малой) пороговой величиной числа птиц в стае — этот переход более строг (четче наблюдаем) и происходит при возрас­тании от трех к четырем и более птицам в стае, когда линейные по­строения меняются на упорядоченные и беспорядочные скученные, хотя беспорядочные построения встречаются и до порогового числа птиц в стае (фифи, поручейник и др.). У птиц первой группы (чибис, шилок-лювка и др.) — с наихудшим зрением — при любом числе птиц в стаях часто совершаются переходы от линейных к упорядоченным скученным построениям и наоборот. Во второй группе куликов — у птиц с относи­тельно лучшим зрением — наблюдаются различные ("средние") поро­говые показатели числа птиц в стае, возрастающие с четырех до 16 осо­бей, когда происходит смена построений чаще от скученных упорядоченных к беспорядочным, хотя все птицы в группе (кроме мало­го зуйка при его минимальном показателе бинокулярного зрения среди птиц этой группы) и при допороговой величине могут летать беспоря­дочными скученными построениями. Добавим, что у всех видов кули­ков, приведенных в таблице 30, зрительная ось глаз направлена вперед (угол L₁ < 90°). Причем если птицы первой группы почти все (кроме чи­биса) смотрят вверх (т.к. оптическая ось глаз при L₂ < 90° направлена вверх), а птицы второй группы все смотрят вниз (L₂ > 90°), то у куликов третьей группы почти горизонтальное направление осей глаз (показате­ли L₂ близки к 90°). Следует отметить, что среди птиц второй группы с относительно высокой остротой зрения, но с максимальным наклоном оптических осей глаз вниз, наблюдается или минимум линейных по­строений, как у малого зуйка (при L₂ = 97°), или их полное отсутствие, как у кречетки (12 = 96°). Это же характерно и для степной тиркушки с ее высокой остротой зрения и небольшим углом расхождения оптиче­ских осей глаз (2L = 134°).

Интересен тот факт, что у куликов — ночных мигрантов, как вальд­шнеп и бекас, обладающих высокой светочувствительностью глаз и зондирующих почву при сборе корма длинным прямым клювом с большим наклоном головы, оптические оси глаз обращены назад (при показателях L для этих птиц соответственно равных 93° и 92°, т.е. больше 90°) и вверх (показатели угла L₂ равны 76° у вальдшнепа и 70° у бекаса, т.е. меньше 90°). Очевидно, поэтому при местном днев­ном перелете небольшими группами или стаями они никогда не обра­зуют упорядоченных скученных плотных или линейных построений. Так, осенью перелетные бекасы в грязевой полосе у уреза воды на побе­режье Северного Каспия собираются большими стаями (в несколько сот особей), которые при дневных перемещениях с места на место образуют неупорядоченные рыхлые стаи.

Критическое число птиц в небольшой группе или стае, которое в ка­ждом конкретном случае приводит к ее перестройке, может меняться в определенных пределах, что, очевидно, связано с ветровыми и другими особенностями полета. Поэтому беспорядочные скученные построения часто встречаются у птиц и до порогового числа их в стае, особенно при местных кормовых перелетах. С этологической точки зрения при увели­чении числа птиц в стае нарушается, а при его уменьшении восстанав­ливается строгая взаимная координация между летящими птицами. Это происходит или в силу их ограниченных оптических возможностей, что, как правило, наблюдается у крупных птиц — гагар, поганок, веслоно­гих, голенастых и других — при образовании из линейных скученных рыхлых форм, или, наоборот, когда большие зрительные возможности (т.е. наибольшие угловые показатели глаз и острота зрения) позволяют многим видам более мелких птиц (мелкие песочники, тиркушки, кре­четки, плавунчики, скворцы и другие), чаще всего в значительном коли­честве, образовывать упорядоченные скученные построения. Поэтому весьма часто наблюдается поэтапность такого перестроения, проявляе­мого как при быстрой смене нескольких форм трансформационных по­строений, так и в том, что внутри чаще всего скученных упорядочен­ных рыхлых построений птиц прослеживаются элементы линейных форм (т.е. микроскосы, микроуглы и т.д.), хотя они долго и не сохраня­ются. Это наблюдается в стаях чибисов, шилоклювок, турухтанов, больших кроншнепов, веретенников и других видов куликов. Анало­гичные явления происходят при стайном полете птиц и из других отря­дов: гагарообразных, поганкообразных, веслоногих, голенастых, фламингообразных, стрижеобразных и воробьинообразных (например, в стаях дроздов или вороновых птиц).

Поэтому следует иметь в виду, что, зная формы построений отдель­ных видов птиц в полете, можно заранее предопределить пределы изме­нения морфологических показателей их глаз и наоборот. Уместно вспомнить исследования, проведенные на чайковых птицах, которые показали, что различный характер по­лета разных видов птиц имеет экологическую основу и отражен не только в особенностях строения глаз, но и зафиксирован в особенностях остеонной организации крыла.

В то же время, как показали многолетние наблюдения в период миграций, у различ­ных видов птиц с достаточно большими зрительными возможностями (т.е. с широкими углами моно- и бинокулярного как и общего поля зре­ния и т.д.) связь между формой стаи и количеством в ней птиц далеко не однозначна и варьирует в зависимости от стадии миграции (начало, пик или окончание пролета), высоты полета, времени суток, трассы, проле­гающей над равниной или горами, над сушей или водной поверхностью, а также зависит от силы и направления ветра относительно курса летя­щей стаи и от других погодных (синоптических) условий.