Общая характеристика арбовирусов, экологически связанных с птицами

Арбовирусы — экологическая группа вирусов, передающих­ся биологическим путем восприимчивым позвоночным крово­сосущими членистоногими. По своим фундаментальным свой­ствам различные арбовирусы относятся к разным семействам: Togaviridae, Bunyaviridae, Reoviridae, Rhabdoviridae, Picornaviridaе, Poxviridae, Iridoviridae. К началу 1977 г. зарегистриро­ван 381 арбовирус, около 80% из которых сгруппировано в 49 антигенных группах.

К 1977 г. известно около 90 арбовирусных инфекций челове­ка и домашних животных. Одни арбовирусные инфекции охва­тывают в короткое время миллионы людей, другие вызывают эпидемические вспышки с охватом в сотни тысяч людей; нако­нец, для большой группы инфекций характерна лишь споради­ческая заболеваемость. Некоторые арбовирусы вызывают тя­желейшие эпизоотии среди домашних животных.

В клинической картине многих арбовирусных инфекций преобладают признаки поражения центральной нервной систе­мы, в других случаях выражен геморрагический синдром. Обе эти группы отличаются тяжестью течения болезни и высокой смерт­ностью. Часто инфекция протекает с сыпью, опуханием лимфа­тических узлов, суставными и мышечными болями, с общели­хорадочным синдромом и доброкачественным исходом.

Специфических средств лечения не существует. Для профи­лактики некоторых арбовирусных инфекций (желтая лихорад­ка, клещевой и японский энцефалиты и некоторые другие) применяются живые и инактивированные вакцины. Арбовирусы распространены на всех континентах и представляют во многих странах серьезную проблему для здравоохранения и ветерина­рии. Подробные сведения по арбовирусам, их экологии, геогра­фическому распространению, значению в патологии человека и животных имеются в ряде монографий. В этой главе рассматривается роль птиц в циркуляции арбовирусов в природных биоценозах, в частности перенос вирусов птицами, значение птиц в формировании природных очагов и создании эпизоотической и эпидемической ситуации.

Есть основания считать, что в эволюционном плане птицы их всех позвоночных являются одним из древнейших резервуаров арбовирусов. Эпизоотическое и эпидемическое значе­ние разных видов птиц определяется совокупностью обстоя­тельств. Основное значение среди них имеют: 1) восприимчи­вость к тем или иным вирусам, в частности развитие етри периферическом заражении вирусемии, достаточно высокой для заражения кровососущих членистоногих; 2) степень плотности популяций в гнездовом периоде; 3) характер контакта с кровосо­сущими переносчиками; 4) направление сезонных миграций; 5) способность к хронической инфекции; 6) степень контакта с человеком и домашними животными.

Высота уровня и длительность вирусемии в крови птиц, развивающейся при подкожном заражении в результате кровососания комаров или клещей, определяют роль данного вида в поддержании круговорота вируса между позвоночными хозяе­вами и членистоногими переносчиками. При недостаточно вы­соком уровне вирусемии дальнейшая передача невозможна, так как переносчики не могут заразиться на особях этого вида. При прочих равных условиях титры выше у птенцов. Однако птенцы раннего возраста могут оказаться нечувствительными к зараже­нию, поскольку они имеют переданные трансовариальным путем материнские антитела. Эти антитела, как правило, исчезают через 2-3 недели после вылупления. Именно этот возраст птиц является наиболее чувствительным к заражению. Для того, чтобы данный вид мог быть эффективным резервуаром вируса, вирусемия должна быть не менее 2—2,5lg LD 50/0,01 мл для мышей-сосунков. От длительности вирусемии зависит количест­во переносчиков, которые могут заразиться на данной особи.

Степень плотности популяции в гнездовом периоде определя­ет активность эпизоотического процесса. С этой точки зрения особенно велико значение колониальных и массовых видов птиц.

Характеры контакта с переносчиками определяют связь птиц с той или другой экологической группой арбовирусов. Известно, что многие виды птиц являются излюбленным объектом кровососания ряда видов комаров. Именно эти виды птиц, как пра­вило, служат и основным резервуаром передаваемых комарами вирусов в -природе (вирусы восточного и западного энцефаломиелитов лошадей, японского, долины Муррея и Сент-Луис энце­фалитов и др.). Особое значение имеют птицы водного и около­водного комплексов, поскольку места их гнездовий совпадают с местами выплода комаров.

Наиболее активные очаги расположены в субтропиках — тропиках и прилегающих частях умеренного климатического пояса. Активная циркуляция продолжается только в теплое вре­мя года, когда температура воздуха превышает 15—18°. При более низких температурах не происходит размножения вирусов в комарах-переносчиках. Это обстоятельство ограничивает рас­пространение природных очагов этой группы арбовирусов в северной части умеренного климатического пояса и тем более Субарктике. Однако если имеются дополнительные механизм переживания (или заноса) вирусной популяции в неблагоприятное время года, то в течение теплого периода в этих района может существовать сезонная циркуляция вирусов. Многие к< лониально гнездящиеся виды являются основными хозяевам аргасовых клещей. В биоценозах таких колоний в условия субтропиков—-тропиков, а также экватора — субэкватора им ются оптимальные условия для активной циркуляции арбовирусов, адаптированных к аргасовым клещам (вирусы Ройя. Фарм, группы Кваранфил, группы Хьюз и др.). Способность клещей к длительному голоданию и переживанию сухие и холодные периоды определяет стойкость этого типа очагов. В этих условиях могут сохраняться и адаптированные аргасовым клещам комариные арбовирусы. Это обстоятельство значительно расширяет возможности переживания комариных арбовирусов в сухие периоды, сопровождающиеся депресси численности комаров — переносчиков.

Некоторые виды иксодовых клещей являются облигатньи паразитами морских колониальных птиц. Это обстоятельст: обусловливает возможность существования активных природных очагов арбовирусов на птичьих базарах. Ареал этих вирусов должен совпадать с ареалом клещей (север умеренного пояса Субарктика в северном полушарии, юг умеренного пояса—Субантарктика в южном полушарии). Велика роль птиц и в циркуляции арбовирусов, адаптированных к другим видам иксодовых клещей, особенно в условиях умеренного пояса и субтропиках, где циркуляция многих комариных арбовирусов затруднена. Эта роль коррелирует с характером трофических связей различных стадий метаморфоза отдельных видов иксодовых клещей.

Направления сезонных миграций определяют возможное трансконтинентального переноса птицами арбовирусов. Этот занос может осуществляться при переносе зараженных вирусами клещей и за счет хронической инфекции птиц. Занос вируса может происходить в обоих направлениях. Вероятно, особенно часто происходит занос вирусов в южном направлении во время осенних миграций. В этот период основную массу составля: молодые птицы, активно вовлекаемые в эпизоотический процесс. Во время гнездового и послегнездового периодов. Занос вируса в северном направлении в период весенних миграций хотя, вероятно, и является более редким явлением, но чрезвычайно важен для образования сезонных очагов комариных арбовирусов южной части умеренного климатического пояса.

Как правило, для связанных с птицами комариных арбовирусов хар_Ктерна следующая схема циркуляции: 1) эпизоотия среди птиц из диких, полу- или синантропных биоценозов, 2) эпизо­отия среди синантропных и домашних птиц, домашних млекопи­тающих, 3) эпидемическая вспышка среди людей. Сейчас известно около 90 арбовирусов, изолированных от птиц или клещей, облигатно на них паразитирующих. Из них по крайней.мере 16 вызывают у людей и домашних животных вспышки бо­лезней, протекающих с синдромами энцефалита, геморрагиями и другими патологическими синдромами.