Общие принципы газообмена (внешнего дыхания)

Аэробам для дыхания необходим поступающий из внешней среды кислород, а в среду аэробы и большинство анаэробов выделяют углекислоту (диоксид угле­рода, СО₂) — конечный продукт («отходы») дыхания. Поверхность, на которой этот обмен фактически идет, называют дыхательной поверх­ностью. Осуществляется газообмен у всех орга­низмов путем физического процесса — диффу­зии.

Закон Фика.

Для того чтобы диффузия могла быть эф­фективной, дыхательная поверхность должна удовлетворять нескольким условиям:

1) она должна быть проницаемой, чтобы сквозь нее могли проходить газы;

2) образующий ее слой должен быть тонким, потому что диффузия эффективна на рас­стояниях не более 1см;

3) площадь дыхательной поверхности должна быть большой, чтобы через нее могли об­мениваться достаточные количества га­зов в соответствии с потребностями орга­низма;

4) она должна обильно снабжаться кровью (у тех организмов, у которых сре­дой для транспорта газов служит кровь).

5) необходимо поддерживать между двумя сторонами дыхательной поверх­ности крутой диффузионный гра­диент, т. е. большую разность концентра­ций.

Для того чтобы понять, каким образом может быть достигнута максимальная скорость диффу­зии через дыхательную поверхность, следует об­ратиться к закону Фика. Согласно этому закону, скорость диффузии газов через дыхательную по­верхность

S • ∆C

пропорциональна следующему выражению:V = k • ─────, где

L

V – скорость диффузии газов через дыхательную поверхность,

S – площадь дыхательной поверхности,

L – толщина слоя, образующего дыхательную поверхность.

∆C – разность концентраций газов между двумя сторонами дыхательной поверхности,

k – коэффициент пропорциональности.

Организмы получают необходимый им кис­лород либо непосредственно из атмосферы, либо из воды, в которой он растворен. Содержание кислорода в воде и в воздухе далеко не одинако­во. В воздухе в единице объема содержится во много раз больше кислорода (21%), чем в таком же объеме воды (0,8%). Отсюда следует, что объ­ем воды, который вынуждены пропускать над дыхательной поверхностью для удовлетворения своих метаболических нужд водные организмы, например рыбы, значительно больше объема воздуха, достаточного для наземных позвоноч­ных. Это предполагает и наличие какого-то ино­го механизма вентиляции у водных животных. Кроме того, плотность у воды в 700 раз больше, а вязкость в 100 раз больше, чем у воздуха. А это означает, что для пропускания воды над дыха­тельной поверхностью требуется больше энер­гии. Наконец, кислород диффундирует через во­ду в 1000 раз медленнее, чем через воздух, и зна­чит, поддерживать крутой концентрационный градиент между двумя сторонами дыхательной поверхности в воде намного труднее. Неудиви­тельно поэтому, что у рыб метаболическая ак­тивность гораздо ниже, чем у животных, кото­рые дышат с помощью легких.

Соотношение объем/поверхность.

Амеба — одноклеточный организм, принадлежа­щий к подцарству Простейших (Protozoa). Форма ее тела непостоянна и при движении меняется. Диаметр ее обычно меньше 1 мм, так что отно­шение поверхности тела к объему достаточно ве­лико, что вообще характерно для одноклеточных организмов. Дыхательной поверхностью амебе служит наружная клеточная мембрана. Диффу­зия газов осуществляется через всю поверхность тела с достаточно большой скоростью, чтобы удовлетворить все метаболические нужды этого животного. Кислород поступает в клетку, а СО₂ выходит из клетки по своим собственным диффузионным градиентам.

С увеличением размеров тела объем растет в кубе, а площадь поверхности – лишь в квадрате, следовательно, отношение повер­хности тела к объему уменьшается. Простая диффузия теперь уже не может обеспечить до­статочный приток кислорода к тем клеткам, ко­торые не находятся в прямом контакте с внешней средой.

К тому же нередко и сама потреб­ность в кислороде у таких более крупных живот­ных ввиду их высокой метаболической активно­сти оказывается выше.

Повышенная потребность в кислороде при­вела в процессе эволюции к тому, что некоторые участки тела превратились в специализирован­ные дыхательные поверхности. У разных живот­ных типы дыхательных поверхностей различны. В каждом случае они приспособлены для работы в тех или иных конкретных условиях. Их можно в соответствии с этим классифицировать, как это представлено на схеме справа.

Обычно площадь ды­хательных поверхностей сильно увеличена и ча­сто они связаны с какой-нибудь транспортной системой, например кровеносной. Транспорт­ная система обеспечивает связь дыхательной поверхности со всеми прочими тканями тела и делает возможным непрерывный обмен кисло­родом и углекислотой между дыхательной поверхностью и клетками. Присутствие дыха­тельных пигментов в крови еще более повышает способность крови переносить кислород (см. тему «Транспорт газов кровью»). Кроме того, особые вентиляционные движения ускоряют газообмен между организ­мом и средой, поддерживая крутые диффузион­ные градиенты.

Дыхательную поверхность млекопитающих об­разует множество заполненных воздухом пу­зырьков, называемых альвеолами. Альвеолы на­ходятся внутри парных легких.