Тонус сосудов и его регуляция (нервная и гуморальная)

Гладкие мышцы сосудов находятся в состоянии длительного постоянного возбуждения, даже при условии отсутствия всех внешних нервных и гуморальных регуляторных влияний. Под влиянием такого возбуждения формируется исходный уровень сокращения, называемый базальным тонусом. Возникновение этого тонуса обусловлено тем, что в гладкой мускулатуре сосудистой стенки имеются очаги автоматии, генерирующие ритмические импульсы, распространяющиеся на остальные гладкомышечные клетки сосудов вызывая их возбуждение в результате чего и формируется базальный тонус. Этот тонус в разных сосудистых областях различен. Например, в сосудах кожи базальный тонус, а следовательно и периферическое сопротивление меньше чем в сосудах мышц.

Помимо этого гладкие мышцы сосудистых стенок находятся под влиянием постоянно поступающих к ним импульсов от сосудодвигательного центра по нервным волокнам относящимся преимущественно к сим­патическому отделу вегетативной нервной системы. Тонус же этого центра зависит от импульсов, приходящих с периферии от рецепторов, распо­ло­женных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а так­же от влияния гуморальных (химических) раздражителей непосредственно действующих на нервный центр. Сосудистый тонус покоя поддерживается благодаря постоянному поступлению по нервам симпатической системы импульсов с частотой 1–3 в 1 с (так называемая тоническая импульсация). При частоте импульсов, равной всего около 10 в 1 с, наблюда­ет­ся максимальное сужение сосудов. Таким образом, увеличение импульсации в сосудодвигательных нервах приводит к вазоконстрикции, а умень­шение к вазодилатации, которая ограничена базальным тонусом сосудов. Впервые эффект вазоконстрикции был обнаружен в 1842 г. Вальтером в сосудах плавательной перепонки лягушки, а в 1952 г. – Клодом Бернаром на сосудах уха кролика: перерезка симпатических нервов на одной стороне шеи у кролика сопровождалась покраснением и потеплением уха на оперированной стороне. При раздражении симпатического ствола шеи на противоположной стороне наблюдалась вазоконстрикция сосудов уха той же стороны и снижение его температуры. Следует отметить, что даже в покое в сосудодвигательных волокнах имеется некоторая активность, сосудистый тонус, нейрогенное сокращение мышц сосудов, который может быть изменен как в сторону вазоконстрикции, так и в сто­рону вазодилатации, последняя происходит без участия специальных сосудорасширяющих нервов. В большинстве случаев раздражение симпатических нервов вызывает эффект сужения сосудов. Сосудорасширяющий эффект – вазодилятацию – впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек парасимпатической нервной системы. Их раздражение вызывает расширение сосудов подчелюстной железы, половых органов. В скелетной мускулатуре расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов и вазодилятаторы. При этом активация α-адренорецепто­ров приводит к сжатию (констрикции) сосудов, а активация β-адрено­ре­цеп­торов – к расширению (вазодилатации). Значит симпатическая нервная система реализует свои влияния через α- и β-ад­ренорецепторы, но здесь следует заметить, что β-адренорецепторы обнаружены не во всех органах.

Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, почек и чревной области. В головном мозгу и скелетных мышцах эти сосуды иннервированы относительно слабо. Плотность иннервации вен обычно соответствует таковой артерий, хотя в целом точность иннервации вен значительно меньше. Медиатором в симпатическом нервно-мышечном синапсе служит норадреналин.

Известным фактом является и то, что в мышцах находятся симпатические холинэргические вазодилататоры, а также возбуждение β-рецеп­торов этих сосудов катехоламинами.

Значительное влияние на регуляцию тонуса сосудов оказывают биологически активные вещества и продукты метаболизма (гуморальный фактор регуляции). Так например надпочечники постоянно секретируют адреналин и норадреналин в разных количествах 80% – адреналина и 20% норадреналина, которые в свою очередь оказывают разнонаправленное действие на сосуды. Возбуждение α-адренорецепторов сопровождается сокра­щением мускулатуры сосудов, возбуждение β-адрено­рецеп­торов – ее расслабление. Норадреналин действует преимущественно на α-адрено­ре­цеп­торы, а адреналин и на альфа и на β-рецепторы. В большинстве кровеносных сосудов имеются оба типа рецепторов. Если преобладают α-ре­цеп­торы, то адреналин вызывает их сужение, а если большинство β-рас­ширение. Следует учитывать тот факт, что в низких физиологических концентрациях адреналин вызывает расширение сосудов, а в высоких сужение.

Сведения о вазоконстрикторных эффектах катехоламинов и других биологически активных веществ представлены в табл. 3.

Таблица 1