Стратегии развития популяций
В зависимости от типа кривой роста численности популяциивыделяют стратегию развития или экостратегию ( Макартор, 1967), определяемую такими свойствами, как скорость размножения, характер передачи энергии от одного поколения другому, колебания численности относительно равновесного значения, или К-уровня, скорость изменения численности, приспособленность вида к конкретной территории, размеры особей, продолжительность их жизни и т.д. (таблица 1).
Для характеристики стратегии популяции используют символы r и К.
- Быстро размножающиеся виды с высоким значением (r) называются r-видами. К ним относятся типичные пионерные виды нарушенных местообитаний.
- Виды с относительно низким значением (r) называются K-видами. Скорость их размножения в значительной степени зависит от плотности популяции и близка к равновесному значению, определяемому K-уровнем. Эти виды характерны для поздних стадий развития сукцессии.
Характерные особенности r- и K-видов. Таблица 1
|
|
r-виды | К-виды |
Размножаются быстро (высокая плодовитость, короткое время генерации), поэтому значение r (врожденная скорость роста популяции) высокое | Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое |
Скорость размножения не зависит от плотности популяции | Скорость размножения зависит от плотности популяции быстро увеличивается, если плотность падает |
Энергия и вещество распределяются между многими потомками | Энергия и вещество концентрируются у немногих потомков, родители заботятся о потомстве |
Размеры популяции некоторое время могут превышать К-уровень | Размеры популяции близки к равновесному значению, определяемому К-уровнем |
Вид не всегда устойчив на данной территории | Вид устойчив на данной территории |
Расселяются широко и в больших количествах, у животных может мигрировать каждое поколение | Расселяются медленно |
Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества | Размножение идет с относительно мапыми затратами энергии и вещества большая часть энергии и вещества расходуется на репродуктивный (вегетативный) рост |
Малые размеры особей | Крупные размеры особей, у растений деревянистые стебли и большие корни |
Малая продолжительность жизни особи | Большая продолжительность жизни особи |
Местообитания сохраняются недолго | Местообитания устойчивы и сохраняются долго |
Слабые конкуренты | Сильные конкуренты |
Защитные приспособления развиты сравнительно слабо | Хорошие защитные механизмы |
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные) | Менее устойчивы к изменениям ycловий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях) |
Следует отметить, что существует ряд промежуточных стратегий.
|
|
Л. Г. Раменский выделял три типа экостратегий:
- Виоленты, "львы" ("капиталисты" Дж.Мак-Лиода, виды С-отбора Р.Мак-Артура и Е.Уилсона, конкуренты Дж.Грайма, К-стратеги. – Г.К., Г.Р.) – энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды…
- Эксплеренты, "шакалы" ("пролетарии" [кстати, первоначальный смысл – производящий потомство], виды r-отбора, рудералы, R-стратеги) имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро зхахватывать освобождающиеся территории, заполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они вытесняются порследними…
- Патиенты, "верблюды" ( виды L-отбора, стресс-толеранты, S-стратеги) берут не энергией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным.
Итак, эти две стратегии популяций (K и r) представляют два способа решения одной задачи - задачи выживания вида:
· Виды, относящиеся к r-стратегии, быстрее, чем виды, относящиеся к К-стратегии, заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних сукцессий (обнаженнaя горная порода, лесные вырубки, бывшие карьеры), так как они легче распространяются и быстрее размножаются.
· Виды с К-стратегией более конкурентоспособны и в конечном итоге вытесняют виды с r-стратегией, которые могут перемещаться в другие нарушенные местообитания. Так как виды с r-стратегией обладают высоким репродукционным потенциалом, то это означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили бы поддерживающую емкость среды, что привело бы к гибели популяции. Для видов с r-стратегией характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции.
Распеределение энергии и оптимизация расходов – как стретегия выживания.