Продуцирование и разложение в природе

Экологические системы

Вопросы: 1. Концепция экосистемы

Продуцирование и разложение в природе

Гомеостаз экосистемы

Энергия экосистемы

Биологическая продуктивность экосистемы

Динамика экосистемы

Системный подход и моделирование в экологии

Концепция экосистемы.

Экологическая система, или экосистема, - это «объективно существующая часть природной среды, которая имеет пространственно-территориальные границы и в которой живые (растения, животные и другие организмы) и неживые ее элементы взаимодействуют как единое функциональное целое и связаны между собой обменом веществ и энергией» (Закон РФ «Об охране окружающей среды», 2002, ст.1). В настоящее время концепция экосистемы играет весьма важную роль в экологии благодаря гибкости самого понятия: к экосистемам можно относить биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания – от пруда до Мирового океана и от пня в лесу до обширного лесного массива – тайги и т.п.

Природные экосистемы – это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энергию. Запасы веществ, усвояемые организмами и прежде всего продуцентами, в природе не безграничны. Если бы эти вещества не использовались многократно, то жизнь на Земле была бы невозможна. Вечный круговорот биогенных компонентов возможен лишь при наличии функционально различных групп организмов, которые осуществляют и поддерживают поток веществ, извлекаемых ими из окружающей среды.

С точки зрения пищевых взаимодействий организмов, трофическая структура экосистемы делится на два яруса: 1) верхний – автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий фотосинтезирующие организмы и 2) нижний – гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, в котором преобладает разложение отмерших органических веществ снова до простых минеральных образований. Итак, в экосистеме выделяют: 1) неорганические вещества, участвующие в круговоротах; 2) органические соединения, связывающие биотическую и абиотическую части; 3) воздушная, водная и субстратная среда с абиотическими факторами; 4) продуценты – автотрофные организмы; 5) консументы,или фаготрофы (пожиратели), - гетеротрофные организмы; 6) редуценты, или сапротрофы (питающиеся гнилью), гетеротрофные организмы.

Продуцирование и разложение в природе

Фотосинтезирующие организмы создают органические вещества на Земле – продукцию – в количестве 100 млрд. т/год и примерно такое же количество веществ должно превращаться в результате дыхания растений в углекислый газ и воду. Однако 300 млн. лет назад в соотношении кислород-углекислый газ баланс сдвинулся в сторону углекислого газа, возник избыток органического вещества, и часть продукции не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а окаменевала в осадках, превратившись в уголь.

Дыхание – это процесс окисления, «сгорания» накопленного органического вещества. Различают аэробное, анаэробное дыхание и брожение. При обильном поступлении детрита в почву или в донный осадок деструкторы быстро расходуют кислород на его разложение, и оно резко замедляется вследствие «работы» только организмов с анаэробным метаболизмом. Иными словами, происходит некоторое отставание во времени гетеротрофного разложения от продуцирования, являющееся одним из важнейших свойств экосистемы (Ю. Одум, 1975). По этой причине разложение детрита путем его физического размельчения и биологического воздействия и доведения его сапрофагами до образования гумуса (гумификация) идет относительно быстро. Однако последний этап, минерализация гумуса, процесс медленный, обусловливающий накопление гумуса в почвах.

Гомеостаз экосистемы

Гомеостаз – способность биологических систем (организма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы систем, гомеостатический механизм – это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение температуры тела регулируется специальным мозговым центром, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме.

Для управления экосистемами не требуется регуляция извне – это саморегулирующая система. Гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов, например, субсистема «хищник-жертва». Если рассматривать хищника и жертву как условно выделенные блоки – кибернетические системы, управление между ними должно осуществляться посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник – жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы. Если в эту саморегулирующуюся систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то отрицательные и положительные связи будут сами уравновешиваться, в противном случае система погибнет. Иными словами, для существования экосистемы ее параметры не должны выходить за те пределы, когда уже невозможно восстановить равновесие между положительными и отрицательными связями.

Энергия экосистемы

Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии, которая через растения как бы передается всем организмам, создающим пищевую или трофическую цепь: от продуцентов к консументам, и так четыре-шесть раз с одного трофического уровня на другой. Трофический уровень – это место каждого звена цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные консументы. Второй уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый – консументы, потребляющие других плотоядных, и т.д. Так консументы разделяются по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков.

Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, меньшая часть идет на рост, а остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. В конечном итоге, вся эта энергия превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде, а на следующий более высокий трофический уровень передается не более 10% энергии от предыдущего.

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, так как трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Например, явление «трофического каскада» (по П. Митчеллу, 2001): морские выдры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.

Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных. Итак, поток лучистой энергии в экосистеме распределяется по двум видам трофических сетей. Конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

В круговорот веществ в экосистеме часто добавляются вещества, попадающие сюда извне, которые концентрируются в трофических цепях и накапливаются в них – происходит их биологическое накопление. Ю. Одум (1975) приводит пример биологического накопления ДДТ при опылении комаров по болотам п-ова Флорида: при опылении даже концентрациями ДДТ значительно ниже дозы, смертельной для рыб, оказалось, что ядовитые осадки адсорбировались на детрите, концентрировались в тканях редуцентов (детритофагов) и мелкой рыбы, а дальше – в хищниках, рыбоядных птицах. Благодаря многократному поглощению с начала детритной цепи яд накапливался в жировых отложениях рыб и рыбоядных птиц. И хотя накопившаяся доза у птиц была не смертельна для них, ДДТ препятствовал образованию яичной скорлупы: тонкая скорлупа лопалась еще до развития птенца. Таким образом, биологическое накопление надо учитывать при поступлении в среду любых, даже очень малых, количеств загрязнителей.