Общие морфологические особенности листа.

Лекция. Лист.

Лист – один из наиболее важных и специфических органов растения.

Лист (лат. folium, греч. phyllon) – боковой, плоский (дорзовентральный) орган, обладающий ограниченным ростом и приспособленный для выполнения функций: фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Форма листа способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности.

Роль и основные функции листа.

1. Главное значение листа состоит в том, что им усваивается солнечная энергия, которая связывается в виде органических соединений и затем используется не только растениями, но и всеми другими организмами Земли. Как отмечал К.А.Тимирязев, растения выполняют космическую роль, являясь посредниками между космосом и всеми остальными обитателями Земли. И главная роль в этом посредничестве принадлежит листу. Подчёркивая это, К.А.Тимирязев писал, что «в листе выражается вся сущность растения. Растение – это лист».

Т.о, лист – наиболее важный и специфический орган растения, так как преимущественно в нём происходит процесс фотосинтеза. В первичной коре стебля тоже есть хлоропласты, но их не так много и фотосинтетическая поверхность мала.

Лист – это своеобразная лаборатория синтеза органических веществ. 80% всего фотосинтеза обеспечивается листьями.

2. Регулируемое испарение воды листьями (транспирация). Транспирация – это не только физический, но и физиологический процесс, регулируемый листом.

Главная роль транспирации:

1) регуляция поступления воды в корни и её передвижение по сосудам;

2) терморегуляция, предохранение растения от перегрева.

Растения лесов и пустынь испаряют, как правило, больше воды, чем растения лесов, болот и т.д..

3. Газообмен.

Дополнительные функции:

4. Механическая функция – выражается в том, что мягкие ткани листа укреплены арматурными механическими тканями, находящимися в жилках, и впоследствии стела стебля укрепляется и формируется за счёт листовых следов.

5. Запасающая функция для листа не очень характерна. Чаще всего в листьях может запасаться вода (листовые суккуленты: алоэ, агавы, гаворция и др.).

6. Выделительная функция обеспечивается за счёт различных желёзок, расположенных на листе и выделяющих эфирные масла, воду, соли и т.д..

7. Специфические функции могут быть у листа при метаморфозах.

Общие морфологические особенности листа.

1 особенность. Основное отличие листа от стебля и корня в том, что лист не осевой, а плоскостной орган, имеющий большую наружную поверхность, что необходимо для эффективного протекания фотосинтеза, поглощения СО₂ и света, газообмена и транспирации.

Большая наружная поверхность листа достигается двумя способами: 1) у одних растений - большой величиной листьев (банан, пальмы, виктория-регия), 2) у других - увеличением числа листьев (чем мельче листья, тем их больше). Большое количество листьев – приспособительное свойство, помогающее растениям нормально функционировать при повреждении их насекомыми или другими животными.

2. Лист, как правило, тонкий орган, т.к. через него должен свободно проходить солнечный свет для нормального протекания фотосинтеза.

Поэтому толщина листьев зависит от условий освещения: в затенении формируются тонкие листья, на свету – толстые и более плотные, в воде – очень тонкие листья (так как свет рассеивается).

3. В отличие от стебля и корня, лист обладает ограниченным ростом. Для листа характерно только первичное строение, чтобы через лист хорошо проходил свет (а при вторичном строении образуются непрозрачные и плотные проводящие и механические ткани).

Обычно лист растёт недолго (в умеренных широтах – 1-2 недели). Исключение – вельвитчия удивительная (голосеменные). Её два листа за счёт вставочного роста нарастают всю жизнь (от нескольких сотен до 3 тыс. лет).

Продолжительность жизни одного листа невелика. У листопадных - максимум один сезон. Есть и вечнозелёные растения, листья которых живут 3-5 лет (у ели – 20 лет).

Внешнее строение листа .

Несмотря на громадное разнообразие листьев, у них, как правило, можно выделить 3 (иногда 2) части:

1. листовая пластинка

Черешок

3. основание листа.

Листовая пластинка – уплощённая (чаще всего) часть листа.

Черешок листа – осевая, стеблевидная, узкая часть листа. От него зависит ориентация листа по отношению к свету. Он может менять положение листа в пространстве, что связано с осмотическими свойствами. Листья с черешками называются черешковыми, если черешок отсутствует, то лист называется сидячим.

Основание листа – часть листа, которой он прикрепляется к стеблю в районе узла. Через основание листовые следы входят в стебель.

Основание листа может разрастаться:

а) по бокам листа образуются парные выросты – прилистники. Они развиваются раньше листовой пластинки и защищают её первое время при формировании. Часто они зелёные и фотосинтезируют. (Иногда прилистники очень крупные и выполняют функции листовых пластинок, которые редуцируются или превращены, например, в усики у некоторых бобовых). У некоторых растений прилистники быстро опадают, у других – сохраняются, пока живёт лист.

б) основание листа разрастаясь, охватывает стебель, образуя влагалище. Оно служит для защиты пазушных почек и интеркалярных меристем, также выполняет механическую функцию, поддерживая нежные участки стебля. Влагалище может быть в виде широкого чехла, открытого с одной стороны (например, у зонтичных), или в виде трубки, часто замкнутой (у злаков и осок). У некоторых растений во влагалище скапливается вода, которая потом впитывается растением (например, в тропиках – дерево путешественников, бромелиевые).

Листья отличаются очень большим разнообразием формы, рассечённости листовой пластинки, края листа. (самостоятельно по учебнику)

По жилкованию листья бывают перистые (дуб) (имеется одна главная жилка, а от неё отходят второстепенные жилки 2-го порядка), пальчатые (клён) (несколько крупных жилок отходят от черешка веером, а от них более мелкие жилки), с дуговым жилкованием (подорожник) и с линейным (или параллельным) (злаки, осоки). У древнего голосеменного растения гинкго и современых папоротников сохранился самый примитивный тип жилкования – дихотомическое, при котором каждая жилка раздваивается, затем опять раздваивается и т.д.. Такой тип жилкования у всех вымерших и современных споровых растений, а также в типичном виде или видоизменённом – у голосеменных.

По числу листовых пластинок различают листья простые (с одной листовой пластинкой) и сложные (с несколькими листовыми пластинками). У сложных листьев листовые пластинки крепятся к общему черешку – рахису по-разному. Различают перисто-сложные (листочки сидят друг напротив друга на рахисе) (бывают парно- и непарно-перисто-сложные листья) и пальчато-сложные листья (листочки прикрепляются к рахису на верхушке, веером).

Форма листа – характерный признак вида, однако, в пределах одной особи, или даже одного побега, листья могут различаться по форме и образовывать три формации: низовую, срединную и верховую. Листья низовой формации обычно в виде чешуй, бурые или красноватые с неразвитой листовой пластинкой. Например, у ландыша они появляются самыми первыми весной и выполняют защитную функцию. Позже на побеге развиваются листья срединной формации, имеющие нормальное строение и выполняющие основные функции: фотосинтез, транспирацию и газообмен. На цветоносах образуются листья верховой формации – прицветники, защищающие бутоны.

В пределах срединной формации листья на побеге тоже могут различаться по форме. Это явление называется гетерофиллия (разнолистность). Она обычно проявляется в связи с возрастными изменениями или при жизни растения в разных средах и экологических условиях (например, надводные, подводные и плавающие листья стрелолиста различаются не только по форме, но и по внутреннему строению; то же у рдеста плавающего, горца земноводного и др.; у луговых растений верхние листья более узкие, толстые и рассечённые, получают больше света, нижние более тонкие и широкие, менее рассечены, например, короставник полевой).

Ещё более яркий пример различий листьев – анизофиллия – листья различаются по форме, размерам и структуре в пределах одного узла побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Встречается у растений с ползучими или лежачими побегами, листья, обращённые к почве обычно чешуевидные. У водного папоротника сальвинии плавающей в узле 3 листа, два надводных обычные, фотосинтезирующие, третий – подводный, рассечён и выполняет всасывающую функцию.

Анатомия листа.

Анатомическое строение листа – наследственно закреплённый признак.

Онтогенез листа.

Лист закладывается в апексе побега. Ниже конуса нарастания появляются бугорки зачаточных листьев – листовые примордии. Каждый примордий появляется через определённый строго постоянный промежуток времени – пластохрон («пластос» - оформленный, «хронос» - время).

Например, у дуба пластохрон 2,8 дня, у липы – 5 дней, у ели – 4,3 часа. Как правило, чем мельче листья, тем короче пластохрон. Благодаря пластохрону листья на растении располагаются в строго определённом порядке.

Рост листа отличается от роста стебля и корня.

1) Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, который первоначально и очень недолго нарастает верхушкой (верхушечный рост). Затем листовой зачаток дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые нарастают неодинаково.

2) Лист активно нарастает основанием (происходит заложение прокамбия). Формируется основание листа.

3) Область центральной жилки растёт вставочно в длину, утолщается и приобретает цилиндрическую форму (закладывается ось листа).

4) По бокам оси листа начинает формироваться листовая пластинка за счёт краевого (маргинального лат. Margo – край) диффузного роста. Краевые меристемы закладываются в виде валиков по бокам центральной жилки и и формируют плоскость листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с неровным краем, лопастями, рассечённых и т.д.. Прилистники, как правило, формируются раньше листовой пластинки (как выросты основания листа) и защищают её от повреждений.

5) На последнем этапе происходит рост черешка. Он появляется после того, как листовая пластинка заканчивает свой рост. Черешок растёт в длину за счёт интеркалярно (вставочный рост) и определённым образом ориентирует лист по отношению к свету.