Особенности анатомии и морфологии листа как органа фотосинтеза

В зависимости от вида растений и условий их произрастания листья отличаются большим разнообразием. Однако можно вы­делить общие анатомические особенности, обеспечивающие воз­можность эффективного фотосинтеза.

1. Наличие покровной ткани - эпидермиса, защищающего лист от излишней потери воды. Клетки нижнего и верхнего эпидермиса лишены хлоропластов, имеют крупные вакуоли, ко­торые, подобно линзам, фокусируют свет на расположенную глубже хлорофиллоносную ткань. Деятельность клеток мезофил­ла основана не только на их хорошем освещении, она зависит также от поступления СО₂. Нижний эпидермис, реже и верхний, имеют большое количество устьиц. Щели открытых устьиц зани­мают примерно 1 % площади листовой пластинки, диффузия СО₂ внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Отдель­ное устьице позволяет за 1 с поступить в лист 2500 млрд. молекул СО₂. Поверхность листа поглощает СО₂ только в 1,5-2 раза меньше, чем открытая поверхность щелей той же площади, хотя открытые устьица составляют лишь сотую часть поверхности. Такая высокая скорость связана с особенностями диффузии газов через мелкие отверстия, находящиеся на значительном рас­стоянии друг от друга, за счет краевого эффекта.

2. Наличие специализированной фотосинтетической ткани - хлоренхимы. Основная хлорофиллоносная ткань - палисадная паренхима - расположена обычно на освещаемой части листа. Вытянутость клеток и перпендикулярное расположение их к эпидермису обеспечивают увеличение поверхности, вдоль кото­рой могут располагаться хлоропласты, не затеняя друг друга, а также облегчают отток ассимилятов. В каждой клетке полисадной паренхимы находится 30-40 хлоропластов. Губчатая ткань характеризуется меньшим содержанием хлоропластов (примерно 20 на клетку) и сильно развитой системой межклетников. Объем межклетников составляет 15-20 % общего объема листа и обра­зует внутреннюю газовую среду, которая при помощи устьичных щелей сообщается с атмосферой. За счет межклетников значи­тельно возрастает внутренняя рабочая поверхность, через кото­рую каждой клеткой паренхимы поглощается СО₂. Она в 8-12 раз больше, чем наружная поверхность листа. Хлоропласты как основные светоулавливающие органеллы еще в большей степени увеличивают светопоглощающую поверхность листа. На 1 см² листа приходится примерно 200 см² поверхности хлоропластов. Это является выражением общебиологической особенности организации - создание боль­ших внутренних рабочих поверхностей при сравнительно малых наружных испаряющих площадях за счет, как было отмечено, затрат небольших количеств материала.

3. Наличие сильно развитой густой системы жилок - прово­дящих путей, что обеспечивает быстрый отток ассимилятов и снабжение фотосинтезирующих клеток водой и необходимыми минеральными веществами.

В зависимости от внешних условий, при которых происходят формирование и функционирование листьев, анатомическое строение их может существенно различаться. Листья, формирую­щиеся в условиях недостаточной влагообеспеченности, имеют ксероморфную структуру. В зависимости от освещения меняется соотношение между полисадной и губчатой паренхимой в мезо­филле. Имеются и другие приспособления для функционирова­ния листа в определенных условиях. Еще более существенные отклонения от типичного строения листа связаны с физиолого-биохимическими особенностями фиксации СО₂ у С₄-растений, к которым относятся кукуруза, сахарный тростник, ряд злостных сорняков наших полей.

Организация фотосинте­тического аппарата на уровне листа может быть также охарактеризована на основе анализа его мезоструктуры. Понятие «мезоструктура» предложено А.Т. Мокроносовым в 1975 г. Оно охватывает целый ряд морфофизиологиических характери­стик листа, позволяющих оценить ассимиляционную способность листа в це­лом. Основными показателями мезоструктуры листа являются: площадь листа, число клеток хлоренхимы на единицу площади листа, число хлоропластов в клетке и их объем, площадь поверхности хлоропластов, а также содержание хлорофилла в расчете на единицу площади листа, содержание ферментов уг­леродного цикла фотосинтеза в листе и их активность, общая интенсивность фотосинтеза. Показатели мезоструктуры листа могут значительно варьировать в зависимости от внешних факторов среды, а также от физиологического со­стояния растений.

Лист представляет собой уникальную оптическую систему - ловушку для света. Как видно из рисунка, лист поглощает значительную часть излучения в видимой области спектра (400-700 нм). Большую часть синего и красного света поглощают пигменты хлоропластов первых слоев клеток хлоренхимы. Свет, не поглощенный в верхних слоях листа, обогащен лучами зеленой области спектра. Его многократное отражение от стенок мезофильных клеток в толще листа зна­чительно увеличивает оптический путь и повышает вероятность поглощения лучей этой области спектра, несмотря на то что коэффициент поглощения хлоро­филла в зеленой области значительно меньше, чем в синей и красной.

Структура листа обеспечивает по­ступление углекислого газа из воздуха для реакций фотосинтетической асси­миляции углерода. Газообмен мезофил­ла листа с окружающим воздухом осу­ществляется через устьица. Количество устьиц, их свойства (величина устьичной щели, устьичное сопротивление и др.) являются важными факторами регуляции фотосинтеза. Значительный объем подустьичного пространства, а также достаточно рыхлое расположе­ние мезофильных клеток в листе и су­ществование больших межклетников в ткани хлоренхимы позволяют создать большие воздушные запасы в толще листа для непрерывного снабжения углекислым газом углеродных циклов фотосинтеза.

Лист - донор ассимилятов в рас­тении. Отток органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтеза, происходит по клеткам сосудистых пучков флоэмы. Транспорт ассимилятов из автотрофных клеток предполагает вынос сахарозы (основного транспортного соединения фотосинтеза) из авто-трофной клетки в апопласт и последующую загрузку флоэмы листа.