1. Круглоротые (Cyclostomata) – миноги, миксины – не имеют челюстей;
2. надкласс Рыбы (Pisces):
а. класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) – акулы, скаты, химеры;
б. класс Костные рыбы (Osteichthyes) – остальные рыбы;
3. Земноводные (Amphibia):
а. Хвостатые – тритоны, саламандры;
б. Бесхвостые – лягушки, жабы, квакши;
в. Безногие – червяги;
Группа Amniota (высшие позвоночные)
4. Пресмыкающиеся (Reptilia):
а. Чешуйчатые – ящерицы, змеи;
б. Черепахи;
в. Крокодилы;
г. Клювоголовые – гаттерия;
5. Птицы (Aves) – боковая ветвь эволюции, имеет специфические особенности
а. Бескилевые – страусы;
б. Пингвины;
в. Килевые – остальные птицы;
6. Млекопитающие (Mammalia):
а. Яйцекладущие – утконос, ехидна;
б. Сумчатые – кенгуру;
в. Плацентарные – остальные звери и человек.
ФИЛОГЕНЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ
Основные функции покровов – отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из:
– эпидермиса, развивающегося из эктодермы;
|
|
– дермы, развивающейся из мезодермы.
Направления эволюции следующие:
– однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса – роговые чешуи, когти, волосы и т.д.
– тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон.
Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших – это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются потовые и млечные железы.
У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия – утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия – увеличение числа соответственно сосков и млечных желез.
ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА
Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.
В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвонковых дисков.
|
|
У рыб имеются два отдела позвоночника:
– туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);
– хвостовой;
у амфибий:
– добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);
у рептилий:
– шейный (8 позвонков, I - атлант, II – аксис);
– грудной (сочленены с ребрами, некоторые из них спереди сочленены с грудиной);
– поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);
– хвостовой;
у птиц:
– шейный (до 25 позвонков);
– грудной;
– поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;
у млекопитающих:
– шейный (7 позвонков); -крестцовый (позвонки срастаются);
– грудной (9-24 позвонка); -хвостовой (копчиковый).
– поясничный (3-9 позвонков);
У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, могут формироваться патологические изгибы, в том числе боковые (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.
Скелет головы (череп) делят на мозговой и висцеральный. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов.
Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям, хрящам гортани.
У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным.
Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным. Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость вместо трех.
Строение органа слуха у различных классов позвоночных.
У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки.
У амфибий - внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой.
У рептилий внутреннее ухо: улитка и полукружные каналы, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода.
У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход.
У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо – барабанную полость, в которой находятся слуховые кости – стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небно-квадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину.
Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменились тип соединения частей черепа и функция элементов висцеральных дуг.
В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей.
У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков - болезнь Шпренгеля; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки - воронководная, килевидная и др.
|
|
ФИЛОГЕНЕЗ МЫШЦ
Мускулатура выполняет функцию движения и делится на:
– соматическую, которая развивается из миотомов и иннервируется спинномозговыми нервами (поперечно-полосатая);
– висцеральную – развивается из других участков мезодермы, иннервируется вегетативными нервами, может быть поперечно-полосатой и гладкой.
У низших хордовых висцеральная мускулатура располагается в области жаберных дуг, постепенно из нее формируются жевательные мышцы, мышцы глотки, затем мышцы шеи и плечевого пояса, а также мимическая мускулатура. Мышцы шеи и лица имеют сложную иннервацию, что связано с этапами филогенеза.
Соматическая мускулатура у низших хордовых расположена в виде миомеров, затем формируются мускулатура конечностей, более разнообразной становится форма, размеры и функции мышц, усиливается их иннервация, особенно свободных конечностей у приматов. Мышцы туловища в процессе эволюции редуцируются.
Пороки: аплазии и гипоплазии мышц (аплазия диафрагмы, аплазия мышц передней брюшной стенки)
Лекция № 2