Иннервация скелетной мышцы

К каждой мышце подходит много двигательных аксонов, которые ветвятся и иннервируют группы мышечных волокон. Каждая такая группа вместе с иннервирующим ее аксоном называется двигательной единицей. При надлежащей стимуляции все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно. Число этих волокон в двигательной единице варьирует от того, насколько сложным должно быть управление данной мышцей. Например, в глазодвигательной мышце это число составляет около 10, а в бицепсе - более 1000. Чем меньше число волокон в двигательной единице, тем более тонкий контроль осуществляется со стороны нервной системы.

В месте контакта двигательного аксона с мышечным волокном формируется нервно-мышечное соединение, или двигательная концевая пластинка.

Нервно-мышечное соединение

Нервно-мышечное соединение представляет собой специализированный вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и эндомизием мышечных волокон. Каждое мышечное волокно имеет специализированный участок - двигательную концевую пластинку, где аксон мотонейрона разветвляется, образуя немиелизированные веточки, проходящие в неглубоких желобках по поверхности мышечной мембраны. Мембрана мышечной клетки - сарколемма - образует множество глубоких складок - постсинаптические складки. Цитоплазма окончаний мотонейрона сходна с содержимым синаптической бляшки и во время стимуляции освобождает ацетилхолин. На поверхности сарколеммы происходит изменение проницаемости для ионов натрия и калия, и в результате происходит местная деполяризация - потенциал концевой пластинки (ПКП). Это деполяризация по величине достаточна для возникновения потенциала действия, который распространяется по сарколемме в глубь волокна по системе поперечных трубочек (Т-системе) и вызывает сокращение мышцы.

Сигнал для сокращения поперечно-полосатых мышц поступает из ЦНС. Импульсы по двигательному нерву передаются на двигательную концевую пластинку. Здесь в ответ на нервный сигнал в синаптическую щель, отделяющую моторный аксон от сарколеммы мышечного волокна, секретируется ацетилхолин. Ацетилхолин диффундирует к сарколемме и на короткое время повышает ее проницаемость для ионов натрия и калия, в результате возникает потенциал концевой пластинки, в свою очередь генерирующий ПД, который быстро распространяется по всей длине и в глубь мышечного волокна по Т-системе, вызывая сократительную реакцию по типу «все или ничего».

В области сарколеммы в большом количестве содержится фермент, расщепляющий ацетилхолин, и предотвращает избыточную стимуляцию мышечного волокна. Передав возбуждение мышечному волокну, концевая пластинка быстро возвращается в состояние покоя.

Регуляция силы сокращения скелетных мышц

Для тонкого управления мышечной активностью необходима регуляция напряжения, развиваемого каждой отдельной мышцей. Такая регуляция осуществляется одним из двух способов (или одновременно обоими):

1. Может изменяться число мышечных волокон, возбуждающихся в каждый момент. Развиваемая мышцей сила будет тем больше, чем больше будет число стимулированных волокон, и наоборот. Так обычно обстоит дело в скелетных мышцах позвоночных.

2. Может изменяться частота нервных импульсов, приходящих к мышечным волокнам. Таким образом, более частая стимуляция тоже будет приводить к увеличению развиваемой силы.

Сокращение мышц в организме происходит плавно и координированно. Это обеспечивается асинхронным сокращением разных групп мышечных волокон в мышцах-антагонистах.

 

Мышца как орган

Мышца как орган состоит из пучков поперчено-полосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительнотканной оболочкой - эндомизием. Группы волокон отделены друг от друга внутренним перимизием, а мышца в целом покрыта наружным перимизием или эпимизием. Эпимизий некоторых мышц представлен плотным блестящим пластом - мышечным зеркалом, к которому с внутренней стороны крепится ряд мышечных пучков. Все соединительнотканные структуры мышц входят в состав сухожилия, которое прикрепляется к кости или хрящу. Сухожильные клетки вырабатывают межклеточное вещество сухожилия и межклеточное вещество хряща или кости. Из эпимизия в мышцы проникают кровеносные сосуды, которые разветвляются во внутреннем перимизии и в эндомизии. В последнем располагаются капилляры и нервные волокна.

Пучки мышечных волокон формируют брюшко мышцы, переходящее в хвост, а затем в сухожилие. Точка прикрепления мышцы - головка находится на одной кости, а сухожилие мышцы прикрепляется к другой. Начало сокращающейся мышцы остается неподвижным и называется фиксированной точкой, подвижная точка находится на другой кости. Однако такое положение не является постоянным, и в процессе сокращения эти точки могут меняться местами.

Сухожилия мышц имеют свои структурные особенности, обусловленные функционально. Так, мышцы конечностей обычно переходят в узкие и длинные сухожилия (лентовидный тип). Они выполняют роль передатчиков движений с вышележащих звеньев, а для мышц, формирующих полости тела, характерно широкое и плоское сухожилие - апоневроз (пластинчатый тип). Сухожилия мышц практически нерастяжимы и очень прочны. Это достигается благодаря тому, что их внутренняя часть состоит из плотно оформленной соединительной ткани. Сухожилия состоят из параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми расположены сухожильные клетки (тендиноциты) и небольшое количество фибробластов. Пучки волокон окружены рыхлой соединительной тканью (эндотендинием), а сухожилие в целом - перитендинием, по которому проходят сосуды и нервы.

Места фиксации сухожилий (МФС) служат зонами передачи сил с работающей мышцы на кость, поэтому они несут высокую биомеханическую нагрузку. Обычно сухожилие закрепляется на кости, образуя веерообразно расширение, благодаря которому увеличивается площадь фиксации.

Функция МФС - прочная фиксация сухожилий на кости, обеспечение амортизационных свойств костно-сухожильного соединения и возможности структурно- функциональных перестроек в ответ на изменения функциональных нагрузок.

Несмотря на единую функциональную роль, структурное оформление МФС зависит от точки прикрепления сухожилия на кости (эпифиз или диафиз). В связи с этим различают два типа фиксации сухожилий (ТФС): эпифизарное и диафизарное.

При эпифизарном ТФС рельеф кости в месте фиксации сухожилия представлен буграми, а на границе костной и сухожильной тканей формируется тканевый комплекс. При диафизарном ТФС костный рельеф представлен шероховатостями.

Мышцы классифицируют по следующим признакам:

· по форме: веретенообразные, состоящие из головки, брюшка и хвоста, расположенные в основном на конечностях, а их пучки ориентированы параллельно длинной оси мышцы; лентовидные (плоские), участвующие в образовании стенок туловища (мышцы живота, диафрагма); квадратные, треугольные, прикрепляющие грудную конечность к туловищу; круговые (сфинктеры), расположенные вокруг естественных отверстий;

· по числу головок: двух-, трех- и четырехглавые;

· по числу брюшек (у двубрюшных между брюшками имеется сухожильная перемычка);

· по направлению мышечных пучков: одноперистые (пучки лежат с одно стороны от сухожилия), двуперистые (с двух сторон от сухожилия); многоперистые (подходят с нескольких сторон, например, дельтовидная);

· по функции: сгибатель (флексор), разгибатель (экстензор),вращатель (ротатор), подниматель (леватор), напрягатель (тензор), опускатель (депрессор), суживатель (констриктор, сфинктер), расширитель (дилятатор), абдуктор (отводящая), аддуктор (приводящая) и др.;

· по расположению: поверхностная, глубокая, медиальная, латеральная.

Мышцы снабжены многочисленными вспомогательными аппаратами, к которым относятся фасции, сухожильные влагалища, синовиальные сумки, блоки и сесамовидные сумки, которые оптимизируют их работу.

Фасции сформированы плотной соединительной тканью, выполняют опорную, трофическую и ограничительную функции, являясь мягким скелетом, который служит опорой мышцам при сокращении, отграничивает их друг от друга, обеспечивает минимальное трение, мышечная сила действует направленно, а не рассеивается.. В местах соединения фасции формируются фасциальные узлы (утолщения фасции), прикрепляющиеся к костям. Проходя над сосудисто-нервными пучками, фасции образуют сухожильные дуги, а над сухожилиями - удерживатели сухожилий. Имея футлярное строение, фасции препятствуют проникновению инфекции с одной мышцы на другую. В настоящее время фасции рассматривают как интегрирующую систему, обеспечивающую согласованность функционирования костной, связочной и мышечной систем. Совокупность фасций составляет обширное рецепторное поле - важное звено двигательной рефлекторной дуги. Вокруг нервных и сосудистых магистралей расположены фасциальные футляры. Фасции делят на поверхностные (покрывают все мышцы какой-либо области) и глубокие, или собственные (покрывают отдельные мышцы или группы мышц).

Поверхностная (подкожная) фасция покрывает единым футляром все тело животного и начинается без видимой границы от подкожной клетчатки и также без видимой границы сливается с наружной адвентицией собственной фасции, покрывающей мышцы. Подкожные фасции у собаки имеются везде, за исключением латеральной поверхности бедра, области первых фаланг пальцев, мякишей и внутренней поверхности ушной раковины.

Среди собственных фасций выделяют фасциальные апоневрозы и фасциальные узлы.

Фасциальные апоневрозы составляют собственные фасции, на которых оканчивается мышца-напрягатель (например, широкая фасция имеет напрягатель).

Фасциальным узлом называют собственную фасцию, которая прикрепляется к кости.

Синовиальные влагалища сухожилий отделяют движущееся сухожилие от неподвижных стенок фиброзного влагалища(производное фасции) и костно-фиброзного канала, устраняя трение, и представляет собой замкнутую щелевую полость. Синовиальные влагалища распложены в основном в области запястного и заплюсневого суставов, где сухожилия мышц тесно контактируют с костными структурами.

Синовиальные сумки (бурсы) устраняют трение и представляют собой плоский двухстенный мешочек. Наружная стенка сращена с движущимся органом (мышца, сухожилие), внутренняя -с надкостницей или сухожилием другой мышцы. Сумки могут располагаться под кожей, под мышцами, под фасциями, под сухожилиями или под связкой. Полость сумки может сообщаться с полостью сустава и быть отделенной от него (как подкожные сумки).

Блоки и сесамовидные кости изменяют направление сухожилия, создавая для него опору увеличивая угол прикрепления сухожилия к кости и рычаг приложения силы. Блоки образованы эпифизами трубчатых костей. Сесамовидные кости представлены губчатыми костным веществом, заложенным в сухожилия мышц. У собак сесамовидные кости расположены: на каудальной поверхности дистального эпифиза бедра (везалиевы кости), сесамовидная кость икроножной мышцы, сесамовидная кость подколенной мышцы (эта кость может отсутствовать у собак декоративных пород, но всегда есть у служебных собак), а также в области 1-й фаланги кисти и стопы по две на каждой фаланге. Самая крупная сесамовидная кость - коленная чашка -расположенная в сухожилии четырехглавой мышцы.

Типы скелетных мышечных волокон

Выделяют два типа скелетных мышечных волокон, каждый из которых имеет свои физиологические особенности. Это медленные (тонические) и быстрые (фазические) волокна. В некоторых мышцах могут быть только быстрые или только медленные волокна, в других - волокна обоих типов в определенном соотношении.